3.2 Фитопланктон и первичная продукция

Фитопланктон и первичная продукция 2017
Typography
  • Smaller Small Medium Big Bigger
  • Default Helvetica Segoe Georgia Times

Развитие фитопланктона в Баренцевом море типично для высокоширотного района с отчетливо выраженным максимумом биомассы и продуктивности в весенний период. Зимой и в начале весны (январь — март) как биомасса фитопланктона, так и продуктивность относительно низки.

Весеннее цветение начинается в середине апреля — середине мая, и его интенсивность может значительно отличаться от года к году Обычно цветение продолжается 3-4 недели, и за ним следует уменьшение биомассы фитопланктона преимущественно из-за исчерпания питательных веществ и выедания зоопланктоном. Позднее осенью, когда усиливающиеся ветра начинают перемешивать верхний слой и поднимать питательные вещества к поверхности, может наблюдаться короткое осеннее цветение. Тем не менее, сроки развития фитопланктона могут отличаться в разных районах. Весеннее цветение в акватории с атлантическими водами (не имеющими ледового покрова) вызывается перепадом температур, тогда как в арктических водах (имеющих сезонный ледовый покров) цветение определятся стабильностью таяния льда (Skjoldal and Rey 1989, Hunt et al. 2012). Таким образом, весеннее цветение у кромки льда иногда может происходить ранее, чем в южных районах Баренцева моря благодаря более ранней стратификации, вызываемой таянием льда.

Образцы фитопланктона, отобранные в ходе экосистемной съемки Баренцева моря в 2017 г. при помощи СТД-зондов на глубине 10 м на 21 станции (табл. 3.2.1), были проанализированы на предмет таксономии и численности. В дополнение к этому были проанализированы образцы воды, взятые на глубине 50 м на четырех из этих станций. Все образцы были зафиксированы раствором Люголя и проанализированы при помощи метода осаждения Утермеля.

В образцах преобладающими родами были криптофиты, динофиты, диатомовые и неидентифицированные жгутиковые (табл. 3.2.1). К востоку от Шпицбергена, где, согласно спутниковым снимкам, концентрация хлорофилла-а была относительно низкой (не показано) преобладали неидентифицированные виды жгутиковых. Cледует заметить, что в этих водах образцы были отобраны позднее, чем в районах южнее, что может служить причиной отмеченных таксономических отличий.

Табл. 3.2.1. Сводная информация о численности клеток основных определенных родов филопланктона и инфузорий (x 1000 клеток л-1).

Табл. 3.2.1. Сводная информация о численности клеток основных определенных родов филопланктона и инфузорий (x 1000 клеток л-1).

Пробы нутриентов и хлорофилла собирались на разной глубине на примерно 170 СТД-станциях. Образцы нутриентов (20 мл) консервировались хлороформом (200 mл), и хранились при 4°C до момента проведения химического анализа на суше в ИМИ. Образцы хлорофилла отбирались путем фильтрации 263 мл морской воды через стекловолоконные фильтры, замороженные до примерно -18°C, после чего следовало извлечение пигментов в ацетоне с последующим флуориметрическим анализом в лаборатории ИМИ. В настоящее время проводится анализ всех образцов для определения концентрации нитратов, нитритов, силикатов и фосфатов, а также хлорофилла и феопигментов.

Спутниковые данные

Дневная чистая первичная продукция (ЧПП) и площадь открытой воды (OWA) были рассчитаны при помощи спутниковых данных, как подробно описано в Arrigo and Van Dijken (2015). Рассчитанные по спутниковым данным показатели Chl-a (Sat Chl a, уровень 3, группированные за 8 дней) основаны на показаниях датчиков SeaWiFS & MODIS/Aqua; SeaWiFS использовался в 1998—2002 гг., а MODIS/Aqua в 2003—2017 гг. Данные были обновлены в соответствии с последними расчетами NASA версии R2018.0. Следует заметить, что результаты представленные в отчете WGIBAR 2018 (приложение 4) обновлены в данном отчете. Эта работа была проведена в сотрудничестве с профессором Кевином Арриго и Гертом ван Дийкеном из Стэнфордского университета, США.

Подтверждение спутниковых данных

Модель Баренцева моря, представленная в Arrigo et al. (2008) дает приемлемые результаты, сравнимые с натурными измерениями в море. Предыдущие работы по подтверждению спутниковых данных, используя данные непосредственных измерений, свидетельствуют о значительную связь между этими двумя переменными (Dalpadado et al., 2014, отчет WGIBAR 2018 (Приложение 4)). Показатели новой продукции (НП), рассчитанные по потреблению азота (сезонное снижение количества нитратов в водной толще), на разрезах «Фулёй — Медвежий» (ФМ) и «Вардё — север» (ВС) с марта по июнь были сравнимы со спутниковыми значениями ЧПП (Rey et al., в печати).

Изучение пространственных данных: Разделение на полигоны

При изучении пространственных данных Баренцево море было разделено на 15 полигонов (рис. 2.2.1). Для дополнительных сведений см. рабочий документ по зоопланктону в отчете WGIBAR 2018 (приложение 4). Chl a (мг м-3), средняя продукция (г C м-2 дней-1), интегрированная ЧПП (Тг C дней-1), площадь открытой акватории (км2), и температура поверхности моря (ТПМ в градусах Цельсия) ежегодно рассчитывались для каждого из полигонов. Значения для юго-восточного и печорского полигонов были пересчитаны после исключения районов, на котороые больше всего оказывает влияние речной сток.

Температура поверхности моря (ТПМ)

В 1998—2017 гг. в Баренцевом море имела место тенденция у повышению средней ТПМ (рис. 3.2.2). Как и ожидалось, температура поверхности была наибольшей в районах, на которые оказывает влияние теплое Атлантическое течение (юго-западный, Медвежинский желоб, Демидовская банка и юго-восточный). Наименьшей ТПМ была в самых северных полигонах (трог Св. Анна, Земля Франца-Иосифа), находящихся под влиянием арктических вод. В полигонах на востоке, таких как печорский и Центральная котловина, в течение периода исследований отмечалось резкое повышение ТПМ.

Рис. 3.2.2. Межгодовая изменчивость температуры поверхности моря для различных полигонов. Юго-западный (SW), Медвеженский желоб (BIT), Демидовская банка (TIB), Западный желоб (HP), юг Шпицбергена (SvS), север Шпицбергена (SvN), юго-восточный (SE), печорский (Pec), Центральная котловина (SEB), Центральная возвышенность (CB), банка Персей (GB), трог Франц-Виктория (FVT), северо-восточный (NE), трог Св. Анна  (StAT), Земля Франца-Иосифа (FJI)Рис. 3.2.2. Межгодовая изменчивость температуры поверхности моря для различных полигонов. Юго-западный (SW), Медвеженский желоб (BIT), Демидовская банка (TIB), Западный желоб (HP), юг Шпицбергена (SvS), север Шпицбергена (SvN), юго-восточный (SE), печорский (Pec), Центральная котловина (SEB), Центральная возвышенность (CB), банка Персей (GB), трог Франц-Виктория (FVT), северо-восточный (NE), трог Св. Анна (StAT), Земля Франца-Иосифа (FJI)

Характер пространственного распределения хлорофилла a

Учитывая, что данные дистанционного зондирования имеют хороший про-странственный и временной охват, они используются нами для оценки межгодовой изменчивости пространственного распределения хлорофилла. Спутниковые данные из Баренцева моря за период 1998—2017 гг. показали, что изменчивость концентрации хлорофилла от года к году высока, а наибольшая концентрация обычно наблюдается в мае (не показано). Сравнение характера распределения хлорофилла a в холодный год (1998 г.) с теплым годом, (2016 г.), когда льда было меньше, показывает расширение распределения на восток и на север с ранним цветением и повышенной концентрацией в восточных районах (рис. 3.2.3).

Рис. 3.2.3.  Характер распределения хлорофилла a в апреле, мае и июне 1998 г. (холод-ный год, вверху) и 2016 г. (теплый год, внизу). Белые области покрыты льдом. Розовыми линиями показано климатологическое положение кромки льда (1981—2010 гг.).Рис. 3.2.3. Характер распределения хлорофилла a в апреле, мае и июне 1998 г. (холодный год, вверху) и 2016 г. (теплый год, внизу). Белые области покрыты льдом. Розовыми линиями показано климатологическое положение кромки льда (1981—2010 гг.).

Сезонная динамика концентрации Chl-a

Нами была проанализирована сезонная динамика концентрации Chl-a в каждом полигоне в 1998—2017 гг. Сезонное развитие фитопланктона в Баренцевом море типично для высокоширотного региона с выраженным весенним цветением. Здесь имеет место сильная межгодовая изменчивость интенсивности весеннего цветения со временем (не показана). С января по июнь продукция фитопланктона в Баренцевом море главным образом основывается на зимних нитратах. Для осеннего цветения обычно характерен небольшой пик в августе/сентябре, который совпадает с осенним восполнением содержания нитратов из за понижения верхнего перемешанного слоя. Содержание хлорофилла a постепенно снижается к ноябрю, достигая очень низких зимних показателей.

Примеры сезонной динамики концентраций Chl в двух полигонах на юге Баренцева моря показаны на ри. 3.2.4 и 3.2.5. В недавний теплый год (2016 г.) концентрация Chl a во время весеннего цветения была выше и имела место ранее, чем в холодные годы, такие как 1998 г. В 2017 г. весеннее цветение не формировало отчетливого пика ни в одном из двух регионов, а весенние концентрации Chl были значительно ниже, чем в 2016 г. и также ниже среднего многолетнего значения.

Рис. 3.2.4. Сезонная динамика концентрации Chl a (зеленая кривая) в юго-западном полигоне в течение четырех отобранных лет. Вверху: 1998 г. (слева) и 1999 г. (справа); внизу: 2016 и 2017 гг. Площадь открытой акватории (синяя линия) показана сверху (эта линия большей частью скрыта красной линией). Климатология открытой акватории (красная линия вверху) и хлорофилл а (красная линия внизу) показаны усредненными за период 1998—2017 гг. На оси x показано время с января по декабрь и отмечены даты 1 апреля, 1 июля и 1 октября. Масштаб оси хлорофилла a показан слева (мг Chl a м-3), а масштаб площади открытой акватории (104 км2) — справа.Рис. 3.2.4. Сезонная динамика концентрации Chl a (зеленая кривая) в юго-западном полигоне в течение четырех отобранных лет. Вверху: 1998 г. (слева) и 1999 г. (справа); внизу: 2016 и 2017 гг. Площадь открытой акватории (синяя линия) показана сверху (эта линия большей частью скрыта красной линией). Климатология открытой акватории (красная линия вверху) и хлорофилл а (красная линия внизу) показаны усредненными за период 1998—2017 гг. На оси x показано время с января по декабрь и отмечены даты 1 апреля, 1 июля и 1 октября. Масштаб оси хлорофилла a показан слева (мг Chl a м-3), а масштаб площади открытой акватории (104 км2) — справа.

 

Рис. 3.2.5. Сезонная динамика концентрации Chl a (зеленая кривая) в юго-восточном полигоне в 1998 и 1999 гг. (сверху слева и справа) и 2016 и 2017 гг. (снизу слева и справа). См. объяснение линий и шкал в подписи к рис. 4.Рис. 3.2.5. Сезонная динамика концентрации Chl a (зеленая кривая) в юго-восточном полигоне в 1998 и 1999 гг. (сверху слева и справа) и 2016 и 2017 гг. (снизу слева и справа). См. объяснение линий и шкал в подписи к рис. 4.

Чистая первичная продукция (ЧПП)

При анализе данных дистанционного изменения ЧПП использовались полигональные районы, показанные на рис. 3.2.1.

Спутниковые данные ЧПП для всего Баренцева моря демонстрируют значительную межгодовую изменчивость в период 1998—2017 гг. Тем не менее, основная тенденция показывает, что ЧПП значительно растет со временем (p = 0,006) (рис. 6). Это повышение главным образом вызвано снижением ледовитости, что приводит к увеличению не покрытых льдом акваторий и продолжительности периода роста (рис. 9; см. Dalpadado et al. 2014; Arrigo and Van Dijken 2011; 2015). Помимо этого, со временем в целом также повысилась средняя продукция на единицу площади. Наши результаты показывают, что средняя дневная скорость продукции (мг C м-2 дней-1), усредненная по времени (объединяя все полигоны) увеличилась со среднего значения в 163 мг C м-2 дней-1 в 1998—2009 гг. до среднего значения в 186 мг C м-2 дней-1 в 2010—2017 гг. ЧПП в восточных районах (северо-восточный и печорский полигоны) значительно увеличилась (p<0.01) в течение исследуемого периода (рис. 7). ЧПП в северных полигонах также продемонстрировала тенденцию к увеличению с годами (рис. 3.2.8). Тем не менее, величина продукции по сравннению с южными и восточными районами здесь низка. ЧПП в юго-западном полигоне показала значительную межгодовую изменчивость, но четкая тенденция к повышению отсутсвовала (не показано).

Рис. 3.2.6. Годовая чистая первичная продукция (спутниковые оценки ЧПП) в Баренцевом море. Рис. 3.2.6. Годовая чистая первичная продукция (спутниковые оценки ЧПП) в Баренцевом море.

Рис. 3.2.7. Годовая чистая первичная продукция (спутниковые оценки NPP) в юго-восточном и северо-восточном и печорском полигонах.Рис. 3.2.7. Годовая чистая первичная продукция (спутниковые оценки NPP) в юго-восточном и северо-восточном и печорском полигонах.

Рис. 3.2.8. Годовая чистая первичная продукция (спутниковые оценки NPP) в 3 северных полигонах. Рис. 3.2.8. Годовая чистая первичная продукция (спутниковые оценки NPP) в 3 северных полигонах.

Площадь открытой воды (OWA)

С 1978 г. сплоченность морского льда в Арктике снижалась на прим. 9% за десятилетие, и это сопровождалось снижением толщины и продолжительности ледового покрова (Arrigo and Van Dijken, 2015, а также список литературы в нем). Из-за уменьшения площади морского льда OWA (максимальная площадь свободной ото льда акватории в конце лета или осени) в Баренцевом море увеличилась со временем, вероятно, приведя к повышению ЧПП в регионе. Это подтверждается спутниковыми оценками площади открытой акватории (OWA) (рис. 3.2.9 вверху; p<0,01) Это увеличение было наиболее заметным в северо-восточном и юго-восточном полигонах (рис. 3.2.9 внизу).

Рис. 9. Площадь открытой акватории во всем Баренцевом море (верху) и в северном и восточном полигонах (внизу; северо-восточный полигон (NE), трог Св. Анна (StAT), Земля Франца-Иосифа (FJI)).Рис. 9. Площадь открытой акватории во всем Баренцевом море (верху) и в северном и восточном полигонах (внизу; северо-восточный полигон (NE), трог Св. Анна (StAT), Земля Франца-Иосифа (FJI)).

Между увеличением рассчитанной по спутниковым данным ЧПП и увеличением OWA существует статистически значимая взаимосвязь (рис. 3.2.10). Помимо этого, ЧПП также связана с увеличением концентрации хлорофилла а (рис. 3.2.10). Поэтому тенденция к увеличению ЧПП, показанная на рис. 6, отражает увеличение как OWA, так и средней биомассы фитопланктона (хлорофилл a). Максимальное значение ЧПП (122 Тг C) отмечалась в 2006 г., когда ледовитость была минимальной с 1951.

Рис. 3.2.10. A) взаимосвязь между чистой первичной продукцией (ЧПП), рассчитанной по спутниковым данным и площадью открытой акватории (OWA) и B) ЧПП и хлорофиллом a (Chl a)Рис. 3.2.10. A) взаимосвязь между чистой первичной продукцией (ЧПП), рассчитанной по спутниковым данным и площадью открытой акватории (OWA) и B) ЧПП и хлорофиллом a (Chl a)

Динамика весеннего и осеннего цветения

Сезонное развитие фитопланктона в Баренцевом море типично для высокоширотного региона с выраженным весенним цветением, обычно достигающим максимума в мае, и осенним цветением в августе (табл. 3.2.2, рис. 3.2.4 и 3.2.5). Пиковые концентрации хлорофилла a весной намного выше (прим. 3.0 мг м-3), чем осенью (<1 мг м-3). Межгодовая изменчивость концентрации хлорофилла весной гораздо выше (кофэ. изм. = 27%), чем осенью (10%).

Табл. 3.2.2. Весенние и осеннии концентрации хлорофилла и дни максимума, усредненные по всем 15 полигонам и годам (1998—2017 гг.).

Табл. 3.2.2. Весенние и осеннии концентрации хлорофилла и дни максимума, усредненные по всем 15 полигонам и годам (1998—2017 гг.).

День начала весеннего цветения определяется двумя способами: через пороговое значение концентрации Chl (0,5 мг м-3) и долю (0,3) от максимального содержания хлорофилла. Оба способа показывают, что весеннее цветение со временем начинается раньше (показано только для второго способа, рис. 11). Межгодовая изменчивость дня начала весеннего цветения наблюдалась в течение периода исследований. При использовании порогового уровня концентрации Chl в 0,5 мг м-3 наблюдалось уменьшение номера дня начала, однако оно не было статистически значимым (p=0,087). Тем не менее, при определении дня начала весеннего цветения как дня, когда достигается доля (0,3) от максимального содержания хлорофилла наблюдается статистически значимое (p=0,006) уменьшение: в 1998 г. номер дня начала был 127, тогда как в 2017 г. — 106, что свидетельствует о том, что в некоторые из лет даты весеннего цветения сдвинулись прим. на 3 недели раньше.

Рис. 3.2.11. День начала весеннего цветения в Баренцевом море, определенный как день с пороговой концентрацией Chl a  в 0,5 мг м-3 (вверху) и как день с долей от мак-симального содержания хлорофилла (внизу).Рис. 3.2.11. День начала весеннего цветения в Баренцевом море, определенный как день с пороговой концентрацией Chl a в 0,5 мг м-3 (вверху) и как день с долей от мак-симального содержания хлорофилла (внизу).

Основные положения

  1. Сравнение данных непосредственных наблюдений и спутниковых данных для Баренцева моря показывает, что модель, представленная в Arrigo et al. (2008) дает приемлемые результаты, соответствующие непосредственным измерениям (Dalpadado et al. 2014, Rey et al. (в печати) и текущая работа в рамках проекта TIBIA)
  2. Температура поверхности моря во всех полигонах демонстрирует тенденцию к увеличению за 20-летний период исследований. Увеличение температуры и уменьшение ледового покрова привели к появлению крупных не покрытых льдом районов, особенно на севере и востоке, что привело к повышению интегрированной продукции фитопланктона в Баренцевом море.
  3. Со течением лет пространственно интегрированная ЧПП увеличилась в большинстве полигональных регионов. Заметный рост отмечен в восточных регионах (северо-восточный и юго-восточный полигоны), где с годами ледовитость уменьшилась.
  4. Между хлорофиллом a, OWA (площадью акватории, свободной ото льда) и интегрированной чистой первичной продукцией (NPP) имеется значимая статистическая взаимосвязь. Увеличение свободной ото льда акватории обеспечивает более благоприятную среду для роста фитопланктона, так как сезон роста (количество дней с водой, свободной ото льда) увеличился.
  5. Наше исследование показывает, что большая часть годовой продукции имеет место до дня №200 в рассматриваемом году. Опубликованные работы также говорят о том, что почти половина годовой продукции имеет место во время весеннего цветения и использует зимние нутриенты.
  6. Номер дня начала весеннего цветения уменьшился с течением лет, и за период 1998—2017 гг. была отмечена общая тенденция к тому, что цветение происходит на 2—3 недели раньше.
Sign up via our free email subscription service to receive notifications when new information is available.