Микроорганизмы

Морские бактерии. Фото: NOAA

Биотические компоненты
Typography
  • Smaller Small Medium Big Bigger
  • Default Helvetica Segoe Georgia Times

В Баренцевом море обитают 6 типов микроорганизмов, типичных для других океанов (одноклеточных организмов): архебактерии, бактерии, вирусы, грибы, простейшие и объединения микроорганизмов. Бактерии и архебактерии служат катализаторами множества процессов в биохимических циклах, происходящих в океане. Функионирование этих циклов в Баренцевом море качественно не отличается от более низких широт. Примером биохимического цикла может служить круговорот углерода (Рис. 2.4.1).

Гетеротрофные прокариоты (для простоты называемые бактериями) являются главным организмами, расщепляющими растворенный органический углерод (РОУ), который служит им основным источником энергии и углерода. В высоких широтах РОУ накапливается в фотической зоне в ходе вегетационного периода. Затем в сентябре-октябре его концентрация снижается из-за уменьшения количества бактерий и физических процессов смешивания (Børsheim and Myklestad, 1997; Børsheim, 2000). Первичная продукция является основным источником РОУ, но свой вклад в перенос углерода в организмах от первичных продуцентов в общий фонд РОУ вносят все процессы, происходящие в живом мире (Børsheim et al., 2005). При питании зоопланктоном и хищничестве образуются экскременты, которые могут высвобождаться в форме РОУ или комочков. Комочки обычно опускаются на дно и формируют осадки, но они также могут растворяться в толще воды, формируя РОУ. Баренцево море относительно мелководно, и зимой водная толща перемешивается с поверхности до дна во многих частях шельфового бассейна. Поэтому подъем осадков и вымывание РОУ, накопленного в них, является дополнительным источником РОУ. Этот процесс преимущественно проходит зимой. На Рисунке 2.4.2 показаны концентрации РОУ в северных районах Баренцева моря в июле-августе 2007 г. В Таблице 1 представлено распределение глубин по данным той же самой экспедиции (Børsheim and Drinkwater, 2014).

Figure 2.4.1. A box diagram showing major biochemical pathways for carbon in marine systems.Рис. 2.4.1. Схема, показывающая основные биохимические пути перемещения углерода в морских экосистемах.

Общая численность бактерий на юго-востоке Баренцева моря колеблется от 1.4•105 до более 106 клеток на мл-1. Наибольшая численность бактерий наблюдается в прибрежных районах и в зонах с водными массами, которые имеют параметры отличные от открытых океанических вод. Профили общего количества обычно показывают повышение численности в слое температурного скачка. В течение года биомасса бактерий может колебаться в пределах, до двух раз превышающих среднее значение. Максимальные показатели отмечаются весной-летом, а минимальные — осенью-зимой (Baytaz and Baytaz, 1987, 1991; Teplinskaya, 1990; Mishustina et al., 1997).

Таблица 2.4.1. Распределение по глубине общего органического углерода (ООУ) µM C ±ср. кв. отклонение. Количество образцов указано в скобках.

Скорость размножения бактерий была измерена в районе полярного фронта (Таблица 2). Темпы размножения были максимальны в теплых атлантических водах и резко снижались по мере снижения температуры при продвижении на север (Børsheim and Drinkwater, 2014).

Таблица  2.4.2. Распределение скорости размножения бактерий по глубине, ммоль C м-3 день-1.

 

Figure 2.4.2. Distribution of TOC integrated over the upper 20 meters (mmol C m−2) at the Polar Front in the Barents Sea. Stations analyzed for TOC are labeled as: red circles = Atlantic Water; blue circles = Arctic Water; red triangles = Front with mostly Atlantic Water below a fresher layer; and blue triangles = Front but mostly Arctic Water.Рис. 2.4.2. Распределение ООУ в районе полярного фронта Баренцева моря, в верхнем 20 м слое (ммоль C м−2). Станции, на которых производился анализ ООУ отмечены следующим образом: красные кружки = атлантические водные массы, синие кружки = арктические водные массы, красные треугольники = фронт с преимущественно атлантическими водными массами под более пресным слоем, синие треугольники = фронт с преимущественно арктическими водными массами.

 
Figure Figure 2.4.3. Illustration of key interactions between viruses and the ecostystem. Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd: Nature C (Curtis A. Suttle, 2005) Viruses in the sea. Nature 437:365-361). Рис. 2.4.3. Иллюстрация основных видов взаимодействия между вирусами и экосистемой. Перепечатано с разрешения Macmillan Publishers Ltd из Nature C (Curtis A. Suttle, 2005) Viruses in the sea. Nature 437:365-361).
 

Заражение вирусами также является источником РОУ. Это иллюстрируется репродуктивным циклом литических бактериофагов — вирусов, паразитирующих на бактериях (Рис. 2.4.3). После заражения бактериальной клетки и размножения внутри нее (за счет метаболизма бактерии) клетка хозяина лопается, благодаря чему частицы вируса попадают в воду. При разрушении клетки в воду попадают также и ее растворенные составляющие. Заражению вирусами подвержены не только бактерии, но и все другие организмы от фитопланктона до млекопитающих (Brussard et al., 2007; Frada et al., 2008; Marcussen and Have, 1992). Хотя воздействие бактериофагов приводит к полному разрушению их хозяев, последующее высвобождение органических веществ, используемых бактериями, является общим следствием заражения вирусами.

Вероятность нахождения вирусом хозяина зависит от концентрации организмов-хозяев. По этой причине популяции с высокой плотностью более подвержены эпидемиям вирусных инфекций, чем популяции с более низкой плотностью. Такое влияние концентрации на динамику популяции микроорганизмов было названо гипотезой «убийства победителя» (Thingstad and Lignell, 1997). Успешно поглощающие питательные вещества и быстро растущие популяции увеличивают свою численность, однако следствием этого также является увеличение распространения вирусных паразитов. Логическим заключением этой гипотезы является то, что вирусы важны для поддержания высокого разнообразия.

Считается, что стратегия жизненного цикла вирусов включает способность захватывать гены хозяев и других вирусов и затем включать их в свой геном с выгодой для своего существования (Mann et al., 2005). Кроме того, гены вирусов иногда встраиваются в геномы их хозяев. Считается, что вирусы служат посредниками такого горизонтального распространения генов между неродственными организмами, и это является важным фактором эволюции (Biers et al., 2008; Lang and Beatty, 2007). Некоторые из генов, переносимых вирусами, связаны с патогенными свойствами и широко изучены. Ген производства токсина в бактерии, вызывающей холеру, переносится вирусом, изменяющим безвредные клетки широко распространенной в устьях рек бактерии Vibrio cholera в высоко патогенные для человеского организма бактерии (Waldor and
Mekalanos, 1996)

Огромное количество вирусов поражает: при подсчете под микроскопом количество вирусов обчно превышает количество бактерий примерно в десять раз. При подсчете генотипов, количество которых совпадает с количеством видов, в 100 литрах морской воды можно выделить более 5000 различных типов вирусов. В 1 кг осадков их количество может равняться примерно 1 миллиону (Breitbart et al. 2002; 2004). Куда более интересным, чем собственно широкое разнообразие вирусов, является широкое разнообразие индивидуальных геномов. Очевидно, что каждый генотип состоит из множества последовательностей генов разного возраста и происхождения (Dinsdale, 2008).

И бактерии, и вирусы крайне многообразны и многочисленны в Баренцевом море (Рис. 2.4.4). Отбор проб на разрезе, проведенный в середине лета, показал, что концентрации вирусов варьировались от 5•108 до 6,4•1010 частиц на литр, в то время как общее количество бактерий составляло от 4•108 до 6•109 клеток•л-1 (Venger et al., 2012; Howard-Jones et al, 2002). Численность вирусов в определенной степени изменялась совместно с численностью бактерий, кроме самых северных станций, которые были покрыты льдом (Таблица 2.4.3). В целом динамика бактерий и вирусов в данном северном районе не отличается от других районов Баренцева моря, но обстановка в северных покрытых льдом районах требует дальнейшего изучения.

 
 
Figure 2.4.5. Stations sampled for viruses and bacteria in  Barents Sea in August 2010. From Venger et al. 2012.Рис. 2.4.5. Станции, на которых брались пробы бактерий и вирусов в Баренцевом море в августе 2010 г. Взято из Venger et al. 2012.
 
Таблица 2.4.3. Вертикальные профили температуры воды и общего количества вирусов и бактерий в Баренцевом море в августе 2010 г. Местоположение станций показано на Рис. 2.4.5. Источник: Venger et al. 2012.