Зоопланктон

Морской ангел в северной части Баренцева моря. Фото: Норвежский полярный институт

Биотические компоненты
Typography
  • Smaller Small Medium Big Bigger
  • Default Helvetica Segoe Georgia Times

В экосистеме Баренцева моря зоопланктон является связующим звеном между фитопланктоном (основным продуцентом) и рыбами, млекопитающими и другими организмами, принадлежащими к высшим трофическим уровням. Наиболее распространенные виды зоопланктона, включающие в себя каланоидных копеподов, криль и рачков-гипериидов, являются основной кормовой базой сельди, мойвы, сайки и молоди других видов рыб. Полярный фронт в Баренцевом море служит границей между преимущественно арктическими видами зоопланктона (Calanus glacialis и Themisto libellula) и атлантическими/субарктическими видами (C. finmarchicus, Meganyctiphanes norvegica, Thysanoessa spp and Themisto spp).

 

Ракообразный зоопланктон

Благоприятные условия для цветения фитопланктона / первичной продукции возле кромки льда по мере его отступления летом и осенью временно поддерживают большие концентрации ракообразных и других видов зоопланктона, которые служат пищей морским птицам, млекопитающим и рыбе. Цветение в атлантических водах проходит не настолько интенсивно, как возле кромки льда. Несмотря на это, оно продолжается в течение более долгого периода времени, и его общая фитопланктонная продукция выше. Весеннее цветение в атлантических водах особенно важно для размножения Calanus finmarchicus, преобладающего растительноядного копепода в центральной части Баренцева моря. Его жизненный цикл занимает один год, и каждое новое поколение развивается весной и летом, питаемое сезонным цветением фитопланктона.

Среди всеядного зоопланктона наиболее важным считается криль (например Thysanoessa spp.). Thysanoessa inermis и T. longicaudata преобладают в центральных и северо-западных районах Баренцева моря, в то время как распределение T. raschii ограничено мелководными районами на юго-востоке. Хищный зоопланктон, например рачки-гиперииды (Themisto spp.), может питаться C. finmarchicus, и он также конкурирует с питающейся зоопланктоном рыбой.

Травоядный зоопланктон в высоких широтах и в покрытых льдом морях подвержен значительным колебаниям доступности корма не только между сезонами (Lee and Hirota 1973; Falk-Petersen et al., 2000b), но и годами, десятилетиями и более продолжительными периодами (Falk-Petersen et al., 2007; 2009). Таким образом, будучи одними из важнейших компонентов арктической морской экосистемы, видам Calanus приходится приспосабливаться к среде, значительно меняющейся в различных временных масштабах. Это объясняет биоразнообразие комплекса Calanus, выражающееся в наличии у разных видов различных жизненных стратегий, различных экологических ниш и отличающихся центров распределения.

Арктические виды Calanus, такие как Calanus finmarchicus, C. glacialis и C. hyperboreus, обладают впечатляющей пластичностью. В Северном море жизненный цикл C. finmarchicus продолжается менее года (Wiborg, 1954; Marshall and Orr, 1955), в то время как в Норвежском море, вдоль побережья Северной Норвегии, около Гренландии, Восточной Канады и в Баренцевом море жизненный цикл продолжается, в основном, один год (MacLellan, 1967, Lie, 1968, Sekerak et al., 1976, Tande, 1991, Falk-Petersen et al., 1999). Продолжительность жизненного цикла C. glacialis колеблется от 1 до 3 лет, однако сообщается, что в большинстве районов она составляет 2 года (Conover and Huntly, 1991, Kosobokova, 1999). Наибольшую приспосабливаемость демонстрирует C. hyperboreus, чей жизненный цикл варьируется от двух до пяти лет (Dawson, 1978; Conover and Huntly, 1991; Hirche, 1997; Falk-Petersen et al., 1999 & 2008).

Взаимосвязанные системы течений в Атлантике и Арктике переносят организмы видов Calanus finmarchicus, C. glacialis и C. hyperboreus на большие расстояния, благодаря чему они распространены по всей Арктике, включая Норвежское море, Баренцево море, Белое море, Северный Ледовитый океан, Гренландское море, а также прибрежные воды, омывающие Сибирь, Восточную Канаду и Аляску. Тем не менее, различные виды переносятся из различных центров распределения и используются в качестве видов-индикаторов различных водных масс (Van Aken et al. 1991). Данные три вида Calanus также имеют разные районы зимовки: для Calanus finmarchicus основным районом является Норвежское море, для C. glacialis — районы арктического шельфа, а для C. hyperboreus — Гренландское море и Северный Ледовитый океан (Jaschnov, 1970; Runge et al., 1986; Conover, 1988; Tande, 1991; Hirche and Mumm, 1992; Hirche and Kwasniewski, 1997; Hirche, 1997).

Несмотря на то, что показатели биомассы в прибрежных районах Баренцева моря (побережье Кольского полуострова) низки, возможность продукции в этих водных массах считается достаточно высокой. Так, максимальная биомасса в 50-метровом поверхностном слое в пределах 20 миль от побережья в районе, простирающемся от острова Кильдин до мыса Святой нос, составляет 1300 мг/м3 (в июле). Для сравнения в аналогичный период в открытой части Баренцева моря этот показатель составляет 2000 мг/м3 (Kamshilov et al., 1958).

С количественной точки зрения зоопланктон в прибрежных районах характеризуется наличием более 100 видов, личиночных стадий (стадий между линьками) и жизненных форм. Хотя из этих видов только 20 играют важную роль в формировании общей биомассы сообщества, их численность превышает 100 экземпляров/м3. Кроме C. finmarchicus и эвфаузид, к этой категории также относятся представители родов Metridia, Oithona, Pseudocalanus, Acartia, Temora и Cladocera, личинки баланов и полихеты (Kamshilov and Zelikman, 1958; Fomin, 1978, 1985).

Общая картина сезонных изменений сообщества зоопланктона выглядит следующим образом. Период с марта до середины мая характеризуется быстрым ростом меропланктонных форм. Наиболее многочисленными из них являются личинки усоногих рачков (Cirripedia) и полихет (Polychaeta). В данный промежуток времени количественные показатели голопланктонных организмов значительно ниже, чем меропланктонных форм. Постепенное изменение видовых комплексов происходит к концу июля. Лидирующее положение занимают голопланктонные организмы, преимущественно представленные копеподами C. finmarchicus, Pseudocalanus elongatus, Oithona similis, Acartia sp., Temora longicornis и Microcalanus sp. Конец июля — август относится к типично летней стадии сезонного развития сообщества. Эта стадия характеризуется максимальным за весь год уровнем биомассы и значительным видовым разнообразием. После этого (в середине августа — сентябре) проходит постепенный переход сообщества к климактерическому периоду. Этот процесс выражается в снижении общих количественных показателей зоопланктона, постепенному исчезновению личиночных форм донных беспозвоночных в пелагической зоне и прекращением роста основных видов копепод. В ходе зимних стадий сезонной сукцессии ярко выражен минимум биомассы собственно планктонных организмов и отсутствие личинок бентических беспозвоночных (Fomin, 1985, Druzhkov, Fomin, 1991).

В экосистеме Баренцева моря зоопланктон является связующим звеном между фитопланктоном (основным продуцентом) и рыбами, млекопитающими и другими организмами, принадлежащими к высшим трофическим уровням. Наиболее распространенные виды зоопланктона, включающие в себя каланоидных копеподов, криль и рачков-гипериидов, являются основной кормовой базой сельди, мойвы, сайки и молоди других видов рыб. Полярный фронт в Баренцевом море служит границей между преимущественно арктическими видами зоопланктона (Calanus glacialis и Themisto libellula) и атлантическими/субарктическими видами (C. finmarchicus, Meganyctiphanes norvegica, Thysanoessa spp, Themisto abyssorum и Themisto compressa). Среди всеядного зоопланктона наиболее важным считается криль (например Thysanoessa spp.). Thysanoessa inermis и T. longicaudata преобладают в центральных и северо-западных районах Баренцева моря, в то время как распределение T. raschii ограничено мелководными районами на юго-востоке. Хищный зоопланктон, например рачки-гиперииды (Themisto spp.), может питаться C. finmarchicus, и он также конкурирует с питающейся зоопланктоном рыбой.

Данные долгосрочного мониторинга демонстрируют значительные межгодовые колебания показателей биомассы и численности зоопланктона в Баренцевом море (Рис. 2.4.7 и Рис. 2.4.8). Согласно Рис. 2.4.7, наибольшая средняя биомасса в течение этого периода была зарегистрирована в 1994 и 1995 гг. с незначительным максимумом в 2006 г. В 1988—1992 гг. средняя биомасса зоопланктона была относительно низкой по сравнению со средним значением за последние 11 лет. Сопоставимая тенденция отражена в данных из верхнего слоя водной толщи на глубинах 0—100 м в 1988—2008 г. (не показаны, сейчас этот временной ряд прерван). Данные из слоев дно — 0 м и 100—0 м свидетельствуют о том, что в период проведения экосистемной съемки (август-сентябрь) зоопланктон начал сезонную вертикальную миграцию в более глубокие слои воды на зимовку. Также очевидно, что в это время года более мелкий зоопланктон (размерной фракции 180—1000 μm) имеет относительно большую численность в слое 0—100 м и более важен в верхней части водной толщи. В частности в 2008 г. мы наблюдали, что биомасса размерной фракции 1000—2000μm (дно — 0 м), которую обычно составляет значительное количество более старших стадий Calanus, значительно снизилась по сравнению с предыдущими годами, в то время как размерная фракция 180—1000 μm была значительно больше, чем в течение двух лет до этого. Это может означать, что зимующий запас Calanus в центральных и западных районах Баренцева моря значительно сократился в 2008 г. В последние шесть лет общая биомасса, разделенная по размерным фракциям, была лишь чуть ниже долгосрочного среднего показателя за исключением 2012 г., однако она снизилась значительно ниже среднего долгосрочного показателя в 2013 г. Кроме того, биомасса размерной фракции 1000—2000 μm неуклонно росла с 2008 г., в то время как снижение имело место в 2013 г. (Рис. 2.4.7). Отмечено, что биомасса наиболее крупной размерной фракции >2000 μm в той или иной степени снижалась с 2006 г. по настоящее время.

Развитие популяции криля в Баренцевом море (Рис. 2.4.8) на протяжении последних 10 лет показывает тенденцию к повышению. Отмеченные колебания в северо-западных районах чуть ниже, чем в южных районах. Представляет интерес сравнение этого повышения численности с пищевыми предпочтениями мойвы в различных частях Баренцева моря, что демонстрирует повышенную важность евфаузиидов в ее рационе.

Figure 2.4.5. Long-term size composition of zooplankton biomass (WP2 net) in the water column (bottom to 0 meter depths) from the central-western part of the Barents Sea (Norwegian data only).Рис. 2.4.5. Долгосрочный размерный состав биомассы зоопланктона (сеть WP2) в водной толще (от дна до 0 метров) в центральных районах западной части Баренцева моря (только норвежские данные).

Figure 2.4.6. Variation in abundance indices of krill in southern (a) and north-western (b) regions of the Barents Sea (data from macroplankton survey conducted by PINRO).Рис. 2.4.6. Различия в индексе численности криля в южной (a) и северо-западной (b) районах Баренцева моря (по данным съемки, проведенной ПИНРО).

Студенистый зоопланктон

Студенистый зоопланктон – это термин, часто используемый неспециалистами в отношении классов организмов, которые выглядят как студень. Термин «медуза» (англ. “jellyfish”) обычно описывает морских беспозвоночных, принадлежащих к классу Scyphozoa, тип Cnidaria. Несмотря на то, что английский термин является однокоренным слову «рыба» (“fish”), он не подразумевает никакого системного родства с позвоночными рыбами. Термин «медуза» также используется в отношении родственников настоящих сцифоидных, в особенности классов Hydrozoa и Cubozoa. Вместе с тем, в экосистеме Баренцева моря гребневики (тип Ctenophora) и книдарии (тип Schyphozoa) являются преобладающими представителями «студенистого зоопланктона».

И гребневики (Ctenophora), и «настоящие» медузы являются хищниками и могут конкурировать с планктоноядной рыбой, так как веслоногие ракообразные часто являются важной кормовой базой для обеих групп. тем не менее, мало известно о их кормовых объектах и предпочтительном размере, а также сукцессии различных групп «медуз». Наряду с повышением температуры и изменениями других компонентов экосистемы Баренцева моря, повысился научный интерес к проблемам понимания того, как эти изменения влияют на численность и распределение студенистого зоопланктона и его кормовой базы.

Sign up via our free email subscription service to receive notifications when new information is available.