Бентос, моллюски и ракообразные

Изменения в в структуре и составе сообществ отражают естественные и антропогенные факторы воздействия. В Баренцевом море зарегистрировано более 3000 видов бентических беспозвоночных (Sirenko, 2001), однако здесь мы описываем только мегафауну бентоса, собранную при тралении и учтенную (вид, численность и биомасса) в ходе совместной российско-норвежской экосистемной съемки. Она включает преимущественно крупных животных с большой продолжительностью жизни. Это исследование было начато в 2005 г., однако временной ряд является коротким по сравнению с временными рядами исследований планктона и рыб. Это означает, что долгосрочные тенденции в данных о мегабентосе должны трактоваться с учетом этого ограничения.

Сбор бентоса

Уловы бентоса стандартным донным тралом в ходе экосистемных съемок ежегодно регистрировались специалистами по таксономии бентоса на борту российских судов с 2005 г., а также ежегодно в 2007—2013 гг. и в 2015—2016 гг. на борту норвежских судов. Определение проводилось вплоть до самого низкого возможного таксономического ранга, однако при отсутствии на борту специалиста (в 2007—2008 гг. в северном секторе в норвежской части Баренцева моря) принадлежность приловов бентоса определялась до основных групп. ИМИ и ПИНРО продолжают работу со специалистами и судами над согласованием и совершенствованием определения видов и улавливаемости бентоса тралами. Таксономические данные высокого разрешения использовались при подготовке ряда публикаций (Anisimova et al., 2011; Jørgensen et al., 2015a; Jørgensen et al., 2015b).

Описание мегафауны

Распределение крупных групп бентоса свидетельствует о том, что губки (преимущественно геодии) преобладают в биомассе на западе, тогда как иглокожие (преимущественно офиуры) преобладают на востоке. На СВ преобладают книдарии (мягкие кораллы, такие как морские перья Umbellula encrinus и актинии), а также иглокожие, тогда как ракообразные и иглокожие преобладают на ЮВ (рис. 3.4.1).

Рисунок 3.4.1. Распределение основных групп бентоса (по биомассе). Данные представлены интегрированными средними значениями за период 2009—2014 гг.

Статистический анализ данных мониторинга свидетельствует о том, что в Баренцевом море имеются четыре отчетливо выраженных зон бентоса (Jørgensen et al., 2015a, рис. 3.4.2). Эти четыре зоны включают зону с умеренными видами в юго-западной части, холодноводными видами в восточной части, и арктические видами в северной и северо-восточной части, а также зону в восточной части Баренцева моря, где расширяет свой ареал обитания краб-стригун — новый неаборигенный крупный бентический вид. Период поступления теплых вод в Баренцево море привел к миграции умеренных видов и групп на восток и север (Jørgensen et al., 2015a). Отступление кромки ледового покрова открывает новые районы для антропогенного воздействия, а также вызывает изменения в продукции и годовых циклах планктона с возможным влиянием на бентические зоны.

Рис. 3.4.2. Базовая карта зон мегабентоса Баренцева моря в 2011 г., основанная на схожести фауны (см. методологию, результаты и их анализ в Jørgensen et al., 2015a), с северным (зеленый и синий) и южным (желтый и красный) регионами; черная сплошная линия обозначает «бентический полярный фронт» в 2011 г. Серая сплошная линия показывает примерное местоположение океанографического Полярного фронта. Пунктирная линия: в некоторой степени показывает разделение на запад и восток. Красный: юго-западный субрегион (ЮЗ) Желтый: юго-восток, банки и побережье Шпицбергена (ЮВЗ). Зеленый: северо-запад и фьорды Шпицбергена (СЗ). Синий: северо-восток (СВ). Источник: ИМИ.

Состояние мегабентоса в 2016 г. и возможные тенденции.

В целом «долгосрочный» мониторинг распределения бентоса (г/мор. м. траления) свидетельствует об относительно стабильных крупномасштабных закономерностях с высокой биомассой в частности на ЮЗ и также стабильной, однако изменяющейся биомассой на северо-востоке. Биомасса в центральной части моря подвержена колебаниям и для ее распределения характерна значительная пространственная и временная изменчивость (рис. 3.4.3), которую сложно объяснить по причине короткого периода мониторинга.

Рисунок 3.4.3. Распределение среднегодовой интерполированной биомассы (log) в Баренцевом море с 2005 по 2016 гг. В 2012 оценка биомассы в российской зоне была завышена и должна считаться ошибочной. В 2005 и 2014 гг. была охвачена только часть норвежской зоны.

Для оценки долгосрочной динамики состояния бентоса были проанализированы межгодовые изменения средней биомассы как на всей акватории моря, так и отдельно в четырех секторах (СВ, СЗ, ЮЗ и ЮВ).

Вся акватория Баренцева моря

Колебания совокупной средней биомассы в Баренцевом море в 2005—2016 гг. (исключая крупные, т.е. >1 т, уловы губок на ЮЗ) демонстрируют тенденцию к уменьшению с 2007 по 2010 гг. (рисунок 3.4.4). Колебания биомассы начиная с 2010 г. невозможно охарактеризовать по причине отсутствия данных за 2012 и 2014 гг. (т.е. технических проблем и недостаточного охвата бентоса). Значение биомассы в 2016 г. находится на среднем уровне и в пределах межгодовых колебаний (рисунок 3.4.5), однако ввиду отсутствия некоторых данных, необходим более длинный временной ряд.

Рис. 3.4.4. Общая среднегодовая биомасса (кг/мор. миль) в Баренцевом море в 2005—2016 гг. Пунктирная линия обозначает отсутствующие данные. Вся акватория Баренцева моря = к югу от 80°c.ш. и 15° в.д., исключая все станции к З и С от Шпицбергена и исключая все уловы губок >1 т.

Северо-запад (СЗ) и юго-запад (ЮЗ)

Даже при исключении уловов губок >1 т биомасса на ЮЗ на протяжении долгосрочного мониторинга была выше, чем на СЗ. Средняя биомасса на СЗ, ЮЗ и на всей акватории Баренцева моря была наименьшей в 2010 г. (рисунок 3.4.5). После этого все три значения повышались до 2013 г. Значение за 2014 г. неизвестно ввиду недостаточного охвата, однако средняя биомасса, наблюдаемая с 2015 и 2016 гг. была наибольшей измеренной (54 и 39 кг/мор. м. соответственно) в Баренцевом море с 2005 г. Долгосрочные колебания средней биомассы на СЗ, ЮЗ и во всем Баренцевом море демонстрируют сильную корреляцию. Это может означать, что на западную часть Баренцева моря оказывает влияние фактор, характерный для всего Баренцева моря.

Рисунок 3.4.5. Средние межгодовые колебания биомассы на ЮЗ (красный цвет, исключены все уловы губок <1 т) и СЗ (зеленый цвет) в 2005—2016 гг. Пунктирной линией показана средняя биомасса в Баренцевом море (см. также рис. y3). СЗ = 74—80° с.ш. и 15—40° в.д. кроме всех станций к З и С от Шпицбергена, ЮЗ = 65—74° с.ш. и 10—40° в.д. Не включены все станции к западу и северу от Шпицбергена и все уловы губок >1 т.

Юго-восток (ЮВ) и северо-восток (СВ)

В ЮВ районе (рисунок 3.4.6) рекордно высокие показатели бентоса имели место в 2007 г. (60 кг/мор. м.) благодаря одному особо крупному улову камчатского краба, однако на протяжении всех лет после этого оставались низкими (<25 кг/мор. м.) и ниже средних по Баренцеву морю. Для ЮВ характерен высокий уровень коммерческого тралового промысла, что может служить причиной низкой биомассы бентоса. Это становится более очевидным, если сравнивать ЮВ с высокой биомассой бентоса на СВ, где не ведется траление (Ljubin et al., 2011).

Наибольшая биомасса (исключая уловы губок >1 т) в Баренцевом море была отмечена на СВ (>60 кг/мор. м.). В большинстве лет, когда проводились измерения, биомасса на СВ была выше средней на всей акватории Баренцева моря (рис. y5). Однако с 2013 г. и по настоящее время средняя биомасса (см. также черные стрелки на рисунке 3.4.6) снижается, и в 2016 г. она была рекордно низкой (<20 кг/мор. милю) и ниже средней по всему Баренцеву морю.

Рисунок 3.4.6. Межгодовые колебания средней биомассы на ЮВ (красная линия с желтыми кругами) и СВ (синяя). Пунктирной линией показана средняя биомасса в Баренцевом море (см. также рис. y3). СВ=74—80° с.ш. и 40—62° в.д., ЮВ=65—74° с.ш. и 40—62° в.д.

Район, где биомасса бентоса снижена с 2013 г. (черные стрелки на рисунке 3.4.3 в 2013—2016 гг.), совпадают с районами максимального распространения краба-стригуна (см. ниже) и районами с повышенной придонной температурой (глава 3.1). В этой связи мы предлагаем считать резкое снижение биомассы бентоса связанным с воздействием множества факторов.

Состояние отдельных видов бентоса

Краб-стригун

Краб-стригун является новым видом в Баренцевом море. Существует несколько версий появления краба, включая перенос с балластными водами или естественное распространение с запада или востока. Впервые краб был отмечен в 1996 г. (рисунок 3.4.7), а регулярные ежегодные исследования популяции краба стригуна были начаты в рамках экосистемной съемки в 2004 г.

Рисунок 3.4.7. Период инвазии, первая регистрация и динамика (по данным экосистемных съемок 2004—2016 гг.) популяции краба-стригуна в общем количестве экземпляров (серый цвет) и среднем количестве экземпляров (черный цвет) на траление (Strelkova, 2016).

С момента первых наблюдений краб отмечался главным образом к западу от Новой Земли (рисунок 3.4.8), и исследования размерной структуры популяции свидетельствуют о появлении двух урожайных поколений молоди краба в 2009 и 2012 гг. (рисунок 3.4.9). Поколение 2009 г. вызвало последующее повышение численности в 2011—2014 гг., в то время как повышение, вызванное поколением 2012 г., будет иметь место в ближайшем будущем.

Рисунок 3.4.8. Динамика популяции краба-стригуна, выраженная в количестве экземпляров, в Баренцевом море в 2005—2015 гг. (согласно Strelkova, 2016 с дополнительными данными за 2016 г.).

Рисунок 3.4.9. Пол и размерная структура популяции краба-стригуна в 2006—2015 гг. (Bakanev and Pavlov, 2016)

В 2012 г. численность краба-стригуна в Баренцевом море достигла максимума и начала снижаться в период с 2013 по 2016 гг. (рисунок 3.4.9). В результате этого популяция краба-стригуна уменьшилась в два раза по сравнению с численностью в рекордные годы. Однако ввиду того, что этот вид обитает неравномерно и часто в плотных скоплениях, оценка запаса является непростой задачей и наиболее объективную оценку дает отбор проб осенью (Mullowney et al., 2014).

Подсчет индекса численности популяции (Bakanev et al., 2016) свидетельствует о том, что популяция краба-стригуна в 2012 г. достигла размера в 4346 миллионов особей и была распространена на площади в 569 000 км² (таблица 3.4.1).

Таблица 3.4.1. Ареал распространения, средняя численность и индекс общего запаса краба-стригуна в Баренцевом море в 2004—2014 гг. (Bakanev et al., 2016).

Анализ распределения краба-стригуна свидетельствует о предпочтении им температуры от −1,9 … 9,3°C с самыми плотными скоплениями при температуре от −1,5 до 3,0°C (температурный оптимум) (Bakanev et al., 2016). Это означает, что температура является основным фактором, ограничивающем распространение краба-стригуна в южную и западную части Баренцева моря. Это также служит объяснением тому, что в ходе экосистемной съемки не было зарегистрировано значительного распространения краба на запад в 2004—2016 гг. Вероятностная оценка распространения краба-стригуна в Баренцевом море (Bakanev, 2016) показывает, что если придонная температура понизится на 1°C, то можно ожидать, что краб-стригун распространится на восток и достигнет оконечности Западного желоба и районов вокруг Шпицбергена (рисунок 3.4.10B), но если температура повысится на 1°C, то ожидается, что популяция не распространится до оконечности Западного желоба или мелководных районов моря вокруг Шпицбергена.

Рисунок 3.4.10. Вероятность встречаемости (%) краба-стригуна в Баренцевом море в 2010—2014 (A) и прогноз распределения при условии, что температура воды останется на уровне среднего многолетнего значения (В), если температура уменьшится на 1°C (C) и увеличится на 1°C (Bakanev, 2016).

Температура не ограничивает распространение краба-стригуна на восток. Это было продемонстрировано траловыми съемками ПИНРО в 2007 и 2013 гг. в Карском море и желобе Святой Анны, где численнгсть краба-стригуна повысилась от нуля до нескольких экземпляров на станцию (рисунок 3.4.11).

Рисунок 3.4.11 Местоположение станций траловых съемок и экосистемных съемок ПИНРО в Карском море и желобе Св. Анны в 2007 и 2013 гг., где был (красные точки) или не был (черные точки) отмечен краб-стригун (согласно Strelkova, 2016)

Северная креветка

Северная креветка (Pandalus borealis) широко распространена в Баренцевом море (Рисунок 3.4.12). Максимальная плотность отмечается на илистых грунтах на склонах банок, желобов и северного континентального склона, обращенного к Арктическому бассейну, а также в западных фьордах и северном заливе Шпицберегена. Обычно скопления максимальной плотности обнаруживаются во фронтальных зонах между арктическими и атлантическими водами, однако в последние годы они сместились на восток (NIPAG 2015). Оптимальная придонная температура для наиболее плотных концентраций северной креветки составляет от 0 до 2°C (Berenboim, 1992).

Рисунок 3.4.12. Средняя плотность Pandalus borealis в Баренцевом море с 2004 по 2015 гг.; красный цвет обозначает максимальные значения.

Достигнув минимума во второй половине 1980-х гг., размер запаса креветки увеличился, однако он подвержен колебаниям. Результаты экосистемных съемок в 2016 и 2016 гг. (рисунок 3.4.13) показывают небольшое увеличение запаса по сравнению с 2014 г. и расчетную оценку выше средней за период экосистемных съемок (2004—2016 гг.).

Рисунок 3.4.13. Временное развитие запаса креветки в 1970—2016 гг (расчетная относительная численность получена из модели оценки, предоставленной К. Хвингелем) в подрайонах ИКЕС I и II.