Бентос
Бентос — один из основных компонентов морских экосистем. Он может быть стабилен во времени, характеризуя локальные условия и может показывать динамику экосистемы в ретроспективе. Он также изменчив и отражает скачки распространения новых видов, таких как краб-стригун и камчатский краб, а также изменения в мигрирующих бентических видах (видах-хищниках и падальщиках, таких как морские звезды, амфиподы и улитки с актиниями или без них).
Изменения в в структуре и составе сообществ отражают естественные и антропогенные факторы воздействия. В Баренцевом море зарегистрировано более 3000 видов бентических беспозвоночных (Sirenko, 2001), однако здесь мы описываем только мегафауну бентоса, собранную при тралении и учтенную (вид, численность и биомасса) в ходе совместной российско-норвежской экосистемной съемки. Она включает преимущественно крупных животных с большой продолжительностью жизни. Это исследование было начато в 2005 г., однако временной ряд является коротким по сравнению с временными рядами исследований планктона и рыб. Это означает, что долгосрочные тенденции в данных о мегабентосе должны трактоваться с учетом этого ограничения.
Сбор бентоса
Уловы бентоса стандартным донным тралом в ходе экосистемных съемок ежегодно регистрировались специалистами по таксономии бентоса на борту российских судов с 2005 г., а также ежегодно в 2007—2013 гг. и в 2015—2016 гг. на борту норвежских судов. Определение проводилось вплоть до самого низкого возможного таксономического ранга, однако при отсутствии на борту специалиста (в 2007—2008 гг. в северном секторе в норвежской части Баренцева моря) принадлежность приловов бентоса определялась до основных групп. ИМИ и ПИНРО продолжают работу со специалистами и судами над согласованием и совершенствованием определения видов и улавливаемости бентоса тралами. Таксономические данные высокого разрешения использовались при подготовке ряда публикаций (Anisimova et al., 2011; Jørgensen et al., 2015a; Jørgensen et al., 2015b).
Описание мегафауны
Распределение крупных групп бентоса свидетельствует о том, что губки (преимущественно геодии) преобладают в биомассе на западе, тогда как иглокожие (преимущественно офиуры) преобладают на востоке. На СВ преобладают книдарии (мягкие кораллы, такие как морские перья Umbellula encrinus и актинии), а также иглокожие, тогда как ракообразные и иглокожие преобладают на ЮВ (рис. 3.4.1).
Статистический анализ данных мониторинга свидетельствует о том, что в Баренцевом море имеются четыре отчетливо выраженных зон бентоса (Jørgensen et al., 2015a, рис. 3.4.2). Эти четыре зоны включают зону с умеренными видами в юго-западной части, холодноводными видами в восточной части, и арктические видами в северной и северо-восточной части, а также зону в восточной части Баренцева моря, где расширяет свой ареал обитания краб-стригун — новый неаборигенный крупный бентический вид. Период поступления теплых вод в Баренцево море привел к миграции умеренных видов и групп на восток и север (Jørgensen et al., 2015a). Отступление кромки ледового покрова открывает новые районы для антропогенного воздействия, а также вызывает изменения в продукции и годовых циклах планктона с возможным влиянием на бентические зоны.
Состояние мегабентоса в 2016 г. и возможные тенденции.
В целом «долгосрочный» мониторинг распределения бентоса (г/мор. м. траления) свидетельствует об относительно стабильных крупномасштабных закономерностях с высокой биомассой в частности на ЮЗ и также стабильной, однако изменяющейся биомассой на северо-востоке. Биомасса в центральной части моря подвержена колебаниям и для ее распределения характерна значительная пространственная и временная изменчивость (рис. 3.4.3), которую сложно объяснить по причине короткого периода мониторинга.
Для оценки долгосрочной динамики состояния бентоса были проанализированы межгодовые изменения средней биомассы как на всей акватории моря, так и отдельно в четырех секторах (СВ, СЗ, ЮЗ и ЮВ).
Вся акватория Баренцева моря
Колебания совокупной средней биомассы в Баренцевом море в 2005—2016 гг. (исключая крупные, т.е. >1 т, уловы губок на ЮЗ) демонстрируют тенденцию к уменьшению с 2007 по 2010 гг. (рисунок 3.4.4). Колебания биомассы начиная с 2010 г. невозможно охарактеризовать по причине отсутствия данных за 2012 и 2014 гг. (т.е. технических проблем и недостаточного охвата бентоса). Значение биомассы в 2016 г. находится на среднем уровне и в пределах межгодовых колебаний (рисунок 3.4.5), однако ввиду отсутствия некоторых данных, необходим более длинный временной ряд.
Северо-запад (СЗ) и юго-запад (ЮЗ)
Даже при исключении уловов губок >1 т биомасса на ЮЗ на протяжении долгосрочного мониторинга была выше, чем на СЗ. Средняя биомасса на СЗ, ЮЗ и на всей акватории Баренцева моря была наименьшей в 2010 г. (рисунок 3.4.5). После этого все три значения повышались до 2013 г. Значение за 2014 г. неизвестно ввиду недостаточного охвата, однако средняя биомасса, наблюдаемая с 2015 и 2016 гг. была наибольшей измеренной (54 и 39 кг/мор. м. соответственно) в Баренцевом море с 2005 г. Долгосрочные колебания средней биомассы на СЗ, ЮЗ и во всем Баренцевом море демонстрируют сильную корреляцию. Это может означать, что на западную часть Баренцева моря оказывает влияние фактор, характерный для всего Баренцева моря.
Юго-восток (ЮВ) и северо-восток (СВ)
В ЮВ районе (рисунок 3.4.6) рекордно высокие показатели бентоса имели место в 2007 г. (60 кг/мор. м.) благодаря одному особо крупному улову камчатского краба, однако на протяжении всех лет после этого оставались низкими (<25 кг/мор. м.) и ниже средних по Баренцеву морю. Для ЮВ характерен высокий уровень коммерческого тралового промысла, что может служить причиной низкой биомассы бентоса. Это становится более очевидным, если сравнивать ЮВ с высокой биомассой бентоса на СВ, где не ведется траление (Ljubin et al., 2011).
Наибольшая биомасса (исключая уловы губок >1 т) в Баренцевом море была отмечена на СВ (>60 кг/мор. м.). В большинстве лет, когда проводились измерения, биомасса на СВ была выше средней на всей акватории Баренцева моря (рис. y5). Однако с 2013 г. и по настоящее время средняя биомасса (см. также черные стрелки на рисунке 3.4.6) снижается, и в 2016 г. она была рекордно низкой (<20 кг/мор. милю) и ниже средней по всему Баренцеву морю.
Район, где биомасса бентоса снижена с 2013 г. (черные стрелки на рисунке 3.4.3 в 2013—2016 гг.), совпадают с районами максимального распространения краба-стригуна (см. ниже) и районами с повышенной придонной температурой (глава 3.1). В этой связи мы предлагаем считать резкое снижение биомассы бентоса связанным с воздействием множества факторов.
Состояние отдельных видов бентоса
Краб-стригун
Краб-стригун является новым видом в Баренцевом море. Существует несколько версий появления краба, включая перенос с балластными водами или естественное распространение с запада или востока. Впервые краб был отмечен в 1996 г. (рисунок 3.4.7), а регулярные ежегодные исследования популяции краба стригуна были начаты в рамках экосистемной съемки в 2004 г.
С момента первых наблюдений краб отмечался главным образом к западу от Новой Земли (рисунок 3.4.8), и исследования размерной структуры популяции свидетельствуют о появлении двух урожайных поколений молоди краба в 2009 и 2012 гг. (рисунок 3.4.9). Поколение 2009 г. вызвало последующее повышение численности в 2011—2014 гг., в то время как повышение, вызванное поколением 2012 г., будет иметь место в ближайшем будущем.
В 2012 г. численность краба-стригуна в Баренцевом море достигла максимума и начала снижаться в период с 2013 по 2016 гг. (рисунок 3.4.9). В результате этого популяция краба-стригуна уменьшилась в два раза по сравнению с численностью в рекордные годы. Однако ввиду того, что этот вид обитает неравномерно и часто в плотных скоплениях, оценка запаса является непростой задачей и наиболее объективную оценку дает отбор проб осенью (Mullowney et al., 2014).
Подсчет индекса численности популяции (Bakanev et al., 2016) свидетельствует о том, что популяция краба-стригуна в 2012 г. достигла размера в 4346 миллионов особей и была распространена на площади в 569 000 км2 (таблица 3.4.1).
Таблица 3.4.1. Ареал распространения, средняя численность и индекс общего запаса краба-стригуна в Баренцевом море в 2004—2014 гг. (Bakanev et al., 2016).
Анализ распределения краба-стригуна свидетельствует о предпочтении им температуры от −1,9 … 9,3°C с самыми плотными скоплениями при температуре от −1,5 до 3,0°C (температурный оптимум) (Bakanev et al., 2016). Это означает, что температура является основным фактором, ограничивающем распространение краба-стригуна в южную и западную части Баренцева моря. Это также служит объяснением тому, что в ходе экосистемной съемки не было зарегистрировано значительного распространения краба на запад в 2004—2016 гг. Вероятностная оценка распространения краба-стригуна в Баренцевом море (Bakanev, 2016) показывает, что если придонная температура понизится на 1°C, то можно ожидать, что краб-стригун распространится на восток и достигнет оконечности Западного желоба и районов вокруг Шпицбергена (рисунок 3.4.10B), но если температура повысится на 1°C, то ожидается, что популяция не распространится до оконечности Западного желоба или мелководных районов моря вокруг Шпицбергена.
Температура не ограничивает распространение краба-стригуна на восток. Это было продемонстрировано траловыми съемками ПИНРО в 2007 и 2013 гг. в Карском море и желобе Святой Анны, где численнгсть краба-стригуна повысилась от нуля до нескольких экземпляров на станцию (рисунок 3.4.11).
Северная креветка
Северная креветка (Pandalus borealis) широко распространена в Баренцевом море (Рисунок 3.4.12). Максимальная плотность отмечается на илистых грунтах на склонах банок, желобов и северного континентального склона, обращенного к Арктическому бассейну, а также в западных фьордах и северном заливе Шпицберегена. Обычно скопления максимальной плотности обнаруживаются во фронтальных зонах между арктическими и атлантическими водами, однако в последние годы они сместились на восток (NIPAG 2015). Оптимальная придонная температура для наиболее плотных концентраций северной креветки составляет от 0 до 2°C (Berenboim, 1992).
Достигнув минимума во второй половине 1980-х гг., размер запаса креветки увеличился, однако он подвержен колебаниям. Результаты экосистемных съемок в 2016 и 2016 гг. (рисунок 3.4.13) показывают небольшое увеличение запаса по сравнению с 2014 г. и расчетную оценку выше средней за период экосистемных съемок (2004—2016 гг.).