Зоопланктон

Photo: Tor I. Karlsen, Norwegian Polar Institute.

Zooplankton 2019
Typography
  • Smaller Small Medium Big Bigger
  • Default Helvetica Segoe Georgia Times

Биомасса мезозоопланктона всего Баренцева моря осенью 2019 г. оставалась приблизительно на том же уровне, что и в предыдущие годы. Биомасса в западной части притока атлантической воды была выше в 2019 году, а также несколько выше на Центральной возвышенности и банке Персей, чем в предыдущие годы. Биомасса в восточных и северных районах оставалась на относительно высоком уровне, сопоставимом с долгосрочным средним показателем. Биомасса криля показала тенденцию к росту за последние десятилетия и сохранилась высокой в 2019 г. Пелагические бокоплавы почти отсутствовали в 2012–2013 гг., но с тех пор увеличили численность и более широко распространились в районе к востоку от Шпицбергена. Ситуация с планктоном в 2019 г. свидетельствует о хороших кормовых условиях для консументов-планктофагов.

Биомасса и распределенность мезозоопланктона

Мезозоопланктон играет ключевую роль в экосистеме Баренцева моря, перенося энергию от первичных продуцентов к животным, находящимся выше в пищевой сети. Характер географического распределения биомассы мезозоопланктона в разные годы имеет схожие черты, однако очевидно наличие небольшой межгодовой изменчивости. Различия в географическом охвате во время съемки в разные годы повлияет на оценки биомассы как для территориальных вод, так и для Баренцева моря в целом, тем более что для экосистемы характерна масштабная неоднородная распределенность биомассы. Одним из способов решения этой проблемы является межгодовое сравнение оценок биомассы в четко определенных и согласованных пространственных подрайонах (полигонах). В течение августа — октября 2019 г. относительно высокая биомасса (> 10 г м-2) наблюдалась в районе Медвеженского желоба, к северу и северо-востоку от Шпицбергена (Свальбарда), к югу от Земли Франца-Иосифа, а также в бассейне юго-восточной части Баренцева моря. Сравнительно низкую биомассу (< 4 г м-2) наблюдали в основном в юго-восточном углу Баренцева моря, но также и к западу и юго-востоку от Шпицбергена, в том числе на банке Персей и Центральной возвышенности (рис. 3.3.1.1). Масштабная горизонтальная распределенность планктона в Баренцевом море осенью 2019 г. напоминало картину 2018 г., если не учитывать, что в 2018 г. съемка не охватывала большие площади юго-восточного региона, а в 2019 г. — северо-восточного.

Рис. 3.3.1.1. Распределенность общей биомассы мезозоопланктона (сухого веса, г м-2) в слое дно — поверхность. Данные основаны на 229 пробах, собранных в ходе BESS с середины августа по начало октября 2019 г. IMR использовал сеть WP2, а ПИНРО — сеть «Джеди», обе с размером ячейки 180 мкм. Интерполяция проведена в ArcGIS v.10.6.1 при помощи модуля Spatial Analyst и с использованием метода обратных взвешенных расстояний (настройки по умолчанию). Рис. 3.3.1.1. Распределенность общей биомассы мезозоопланктона (сухого веса, г м-2) в слое дно — поверхность. Данные основаны на 229 пробах, собранных в ходе BESS с середины августа по начало октября 2019 г. IMR использовал сеть WP2, а ПИНРО — сеть «Джеди», обе с размером ячейки 180 мкм. Интерполяция проведена в ArcGIS v.10.6.1 при помощи модуля Spatial Analyst и с использованием метода обратных взвешенных расстояний (настройки по умолчанию).

В норвежском секторе Баренцева моря биомасса мезозоопланктона подразделялась на размерные фракции (180–1000 мкм, 1000–2000 мкм и > 2000 мкм) перед взвешиванием. Биомасса для промежуточной размерной фракции в 2019 г. превысила 20-летнее (1999–2018 гг.) долгосрочное среднее значение. Напротив, биомассы для самой мелкой и самой крупной размерных фракций были несколько ниже долгосрочных средних (1999–2018 гг.) (рис. 3.3.1.2). Что касается самой крупной размерной фракции, средние значения показывают тенденцию к уменьшению в течение примерно 15 последних лет, даже при том, что значение за 2019 г. не было таким уж низким. На основании только норвежских данных, которые представляют наиболее согласующийся в пространственном отношении временной ряд, средняя биомасса зоопланктона (суммарная по всем размерным фракциям) в августе — октябре 2019 г. составила 8,0 (SD 6,2) г сухого веса м-2 для западной части Баренцева моря. Этот расчетный показатель, основанный на 171 наблюдении, выше, чем в 2018 г. (7,2 г сухого веса м-2), а также превышает долгосрочный (1999–2018 гг.) средний показатель (7,0 г сухого веса м-2) (рис. 3.3.1.2). При объединении российских и норвежских данных (в сумме 229 стоянок) (рис. 3.3.1.1), покрывающих всю исследованную акваторию Баренцева моря в 2019 г., расчетная средняя биомасса зоопланктона составила 7,9 (SD 6,3) г сухого веса м-2, что представляет собой арифметическое среднее для всех стоянок, показанных на рис. 3.3.1.1. Это расчетное значение нельзя напрямую сопоставить с данными за 2018 г. вследствие упомянутого выше различия в охвате восточного региона между 2018 и 2019 гг. В российском секторе средняя биомасса для площади, охваченной в 2019 г., составила 7,5 (SD 6.1) г сухого веса м-2. Это значение, основанное на 58 наблюдениях, также не сопоставимо напрямую с расчетным значением 2018 г. по той же, уже указанной причине.

Рис. 3.3.1.2. Временной ряд средних значений биомассы мезозоопланктона в слое поверхность — дно (сухого веса, г м-2) для западной и центральной частей Баренцева моря (норвежский сектор) в ходе осенней BESS (1988–2018 гг.). Представлены данные для трех размерных фракций: 0,18–1 мм (желтый цвет), 1–2 мм (оранжевый цвет), > 2 мм (красный цвет) на основе мокрого просеивания. Рис. 3.3.1.2. Временной ряд средних значений биомассы мезозоопланктона в слое поверхность — дно (сухого веса, г м-2) для западной и центральной частей Баренцева моря (норвежский сектор) в ходе осенней BESS (1988–2018 гг.). Представлены данные для трех размерных фракций: 0,18–1 мм (желтый цвет), 1–2 мм (оранжевый цвет), > 2 мм (красный цвет) на основе мокрого просеивания.

Биомасса зоопланктона в разные годы может меняться, и, по всей видимости, на нее частично влияет пресс хищников, например со стороны мойвы. Однако годовое влияние пресса хищников варьирует географически. Хищничество со стороны планктоноядных пелагических видов рыб (сельди, сайки и путассу) и пелагической молоди придонных видов рыб (трески, пикши, сайды и морского окуня), а также более крупных форм планктона (например, щетинкочелюстные, криль и бокоплавы) также может влиять на состояние мезозоопланктона в Баренцевом море. Кроме того, изменчивость биомассы зоопланктона, вероятно, вызвана и такими процессами, как перенос планктона течениями из Норвежского в Баренцево море, первичная продукция, а также локальная продукция зоопланктона. Как упомянуто выше, методологические факторы, например различия в пространственном охвате съемки, также вносят вклад в наблюдаемые в разные годы колебания расчетных значений биомассы. Для более прямого сравнения межгодовых тенденций, на которое оказывает меньше влияния разница в пространственном покрытии, необходимо обратиться ко временному ряду расчетных показателей биомассы определенных подрайонов Баренцева моря (представлены в следующем разделе).

Биомасса мезозоопланктона в подрайонах Баренцева моря

Данные по биомассе зоопланктона в 2019 г. рассчитаны как средние значения для каждого из 12 подрайонов (полигонов). Временной ряд расчетных показателей биомассы для этих подрайонов за период 1989–2016 гг. приведен в справочном документе (Отчет WGIBAR 2018, Приложение 4). Временной ряд расчетных показателей для четырех подрайонов с атлантическими водами (Медвеженский желоб, Юго-запад, Демидовская банка и котловина Надежды), двух центральных подрайонов (Центральная возвышенность и банка Персей) и двух подрайонов в восточной части Баренцева моря (Юго-восточный бассейн и Северо-восток) показан на рис. 3.3.1.3.

Рис. 3.3.1.3. Временной ряд средней биомассы зоопланктона (г сух. веса м-2) на стоянках в подрайонах Баренцева моря (см. отчет WGIBAR 2018, Приложение 4) на основе данных осенних съемок в 1989–2019 гг. Верхняя панель — четыре подрайона на юго-западе Баренцева моря, преимущественно покрытые атлантическими водами: Медвеженский желоб (BIT), Юго-запад (SW), котловина Надежды (HD) и Демидовская банка (TIB). Средняя панель — два подрайона в центральной части Баренцева моря с более холодными и частично арктическими водными условиями: Центральная возвышенность (CB) и банка Персей (GB). Нижняя панель — два подрайона в восточной части Баренцева моря: Юго-восточный бассейн (SEB) и Северо-восток (NE). Результаты представляют общую биомассу, собранную планктонными сетями WP2 или «Джеди». Рис. 3.3.1.3. Временной ряд средней биомассы зоопланктона (г сух. веса м-2) на стоянках в подрайонах Баренцева моря (см. отчет WGIBAR 2018, Приложение 4) на основе данных осенних съемок в 1989–2019 гг. Верхняя панель — четыре подрайона на юго-западе Баренцева моря, преимущественно покрытые атлантическими водами: Медвеженский желоб (BIT), Юго-запад (SW), котловина Надежды (HD) и Демидовская банка (TIB). Средняя панель — два подрайона в центральной части Баренцева моря с более холодными и частично арктическими водными условиями: Центральная возвышенность (CB) и банка Персей (GB). Нижняя панель — два подрайона в восточной части Баренцева моря: Юго-восточный бассейн (SEB) и Северо-восток (NE). Результаты представляют общую биомассу, собранную планктонными сетями WP2 или «Джеди».

Расчетные показатели биомассы в «атлантических» подрайонах колебались от 5 до 10 г сух. веса м-2 примерно с 2000 г., причем значения для Медвеженского желоба были в целом выше. В этом подрайоне биомасса дала выраженный рост до 16,5 г сух. веса м-2 в 2019 г. Биомасса подрайонов котловины Надежды (HD) и Демидовской банки (TIB) показала увеличение с низких значений около 4 г сух. веса м-2 в 2013–2014 гг. до примерно 9 г сух. веса м-2 в 2019 г. Следует отметить, что дисперсия выборки высока, а коэффициент изменчивости (CV = SD/среднее) равняется примерно 0,5 для средних значений по подрайону (см. отчет WGIBAR 2018, Приложение 4). Это соответствует доверительному интервалу (95 %) в ±20–25 % от среднего для n наблюдений, равняющемуся 16–25 (что обычно равно количеству стоянок в одном подрайоне). Расчетные показатели биомассы для Центральной возвышенности и банки Персей показали тенденции к уменьшению с 1990-х гг. до минимальных значений около 2013 г. (рис. 3.3.1.3 — средняя панель). Биомасса в этих двух подрайонах впоследствии возросла, причем выраженный скачок произошел с 2018 г. до относительно высокого значения (6,8 г сух. веса м-2) для банки Персей в 2019 г. Биомасса зоопланктона восточных полигонов — Юго-восточного бассейна и Северо-востока — колеблется без четких тенденций за последние 10 лет. Значения биомассы были относительно высоки в 2019 г.: около 9–10 г сух. веса м-2 для обоих полигонов.

Рис. 3.3.1.4. Биомасса зоопланктона (г сухого веса м-2) во фракциях трех размеров (мелкий < 1 мм, средний 1–2 мм и крупный > 2 мм) в подрайонах Медвеженского желоба (вверху) и банки Персей (внизу) за 1989–2019 гг. Примечание. Размерные фракции основаны на размере ячейки сетки, а не на размере отдельного вида зоопланктона. Рис. 3.3.1.4. Биомасса зоопланктона (г сухого веса м-2) во фракциях трех размеров (мелкий < 1 мм, средний 1–2 мм и крупный > 2 мм) в подрайонах Медвеженского желоба (вверху) и банки Персей (внизу) за 1989–2019 гг. Примечание. Размерные фракции основаны на размере ячейки сетки, а не на размере отдельного вида зоопланктона.

Размерный состав мезозоопланктона показан на рис. 3.3.1.4 для двух подрайонов: Медвеженский желоб — регион притока атлантических вод; банка Персея. Эти два подрайона различались по развитию во времени. Медвеженский желоб имеет более устойчивый характер с относительно высокой биомассой фракции среднего размера с 2005 г. Эта фракция содержит более старшие стадии развития Calanus spp., которые преобладают в биомассе мезозоопланктона в Баренцевом море (Aarflot et al. 2017). Увеличение общей биомассы в 2019 г. отразило рост фракции среднего размера. Недавняя ситуация, вероятно, отражает высокий приток Calanus finmarchicus с притоком атлантических вод в Баренцево море, связанный, возможно, с появлением второго поколения в течение одного нерестового сезона в более теплых климатических условиях (Skjoldal et al., неопубликованная рукопись). Снижение биомассы в подрайоне банки Персея связано со смещением преобладания от фракции среднего размера к фракции мелкого размера за последнее десятилетие. В этот же период фракция крупного размера снизилась до очень низкого уровня. Снижение и переход зоопланктона от фракций крупного размера к фракциям мелкого размера может отражать сочетание потепления и хищничества со стороны мойвы (Dalpadado et al., неопубликованная рукопись). Банка Персей когда-то была частью места обитания преобладающего арктического вида Calanus glacialis (Melle and Skjoldal, 1998) и традиционно представляет собой место нагула для мойвы. Рост биомассы для подрайона банки Персей в 2019 г. произошел за счет увеличения фракции среднего размера. На рис. 3.3.1.5 показано сравнение долгосрочных средних оценок биомассы зоопланктона (1989–2016 гг.) для каждого подрайона с оценками на 2019 г. и предшествовавший 2018 г. Биомасса в 2019 г. была заметно выше долгосрочного среднего для подрайонов Медвеженского желоба (на > 50 %), Демидовской банки, котловины Надежды и банки Персей. Биомасса для этих подрайонов, за исключением Демидовской банки, в 2019 г. была также выше, чем в 2018 г.

Рис. 3.3.1.5. Средняя биомасса зоопланктона (г сухого веса м-2) для двенадцати подрайонов Баренцева моря в сравнении долгосрочных средних значений за период 1989–2016 гг. со средними значениями для выборки стоянок в 2018 и 2019 гг. Рис. 3.3.1.5. Средняя биомасса зоопланктона (г сухого веса м-2) для двенадцати подрайонов Баренцева моря в сравнении долгосрочных средних значений за период 1989–2016 гг. со средними значениями для выборки стоянок в 2018 и 2019 гг.

Видовой состав мезозоопланктона по разрезу Фулёя — остров Медвежий и Кольскому разрезу

IMR обычно проводит мониторинг разреза Фулёя — остров Медвежий (FB), расположенного у западной границы Баренцева моря, 5–6 раз в году, охватывая разные времена года. Во время каждой съемки обычно выполняется сбор проб с 8 стоянок с фиксированным местоположением, однако это число может меняться в зависимости от погодных условий. Проведен таксономический анализ образцов зоопланктона, собираемых каждый год в период 1995–2019 гг. с четырех фиксированных местоположений в разных широтах (70,30° с. ш., 72,00° с. ш., 73,30° с. ш. и 74,00° с. ш.) с различными типами водных масс (прибрежные, атлантические и смешанные атлантические/арктические). Среднегодовая численность для каждого из видов C. finmarchicus, C. glacialis and C. hyperboreus рассчитана путем объединения данных по четырем стоянкам на протяжении всего сезонного цикла и суммирования копеподитных стадий I–VI (рис. 3.3.1.6, слева). Арктическо-бореальный вид C. finmarchicus — наиболее распространенный из этих трех видов — показывает некоторое межгодовое колебание численности. C. finmarchicus имеет тенденцию к наибольшей численности на трех самых южных стоянках. Его особенно высокая численность зарегистрирована в 2010 г. вдоль большей части разреза за исключением самой северной стоянки. После регистрации очень низких показателей численности на всех стоянках в 2013 г. C. finmarchicus был в целом многочисленным вдоль большей части разреза за последние 6 лет (2014–2019 гг.). Арктический вид C. glacialis обычно имеет самую высокую численность на двух самых северных стоянках с атлантическими и смешанными атлантическо-арктическими водами соответственно. Этот вид также показывает некоторое межгодовое колебание численности, в частности в конце 1990-х гг. (рис. 3.3.1.6, слева). Численность C. glacialis вдоль разреза FB снизилась с самых ранних лет этого временного ряда (1995–1998 гг.), причем очень низкая численность отмечалась в 2005, 2008 и в периоды 2012–2014 и 2017–2018 гг. Численность крупного арктического вида C. hyperboreus вдоль разреза FB была относительно низкой по сравнению с численностью C. finmarchicus, но в целом и с численностью C. glacialis на протяжении всего периода исследований. В течение 2008–2010, 2013 и 2016 гг. отмечено мало представителей этого вида. Временной ряд численности C. hyperboreus на разрезе FB показывает четкие межгодовые колебания, а в 2018 и2019 гг. численность не была низкой (рис. 3.3.1.6, слева). Calanus helgolandicus — более южный вид — регулярно наблюдается на разрезе Фулёя — остров Медвежий, особенно с декабря по февраль (Dalpadado et al., 2012). Даже зимой численность C. helgolandicus вдоль разреза FB редко превосходит несколько сотен особей на квадратный метр. Весной и летом этот вид в той или иной степени отсутствует у границы Баренцева моря. В последние годы C. helgolandicus стал более многочисленным в Северном море и встречается также в Норвежском море у средней части побережья Норвегии, особенно осенью (данные Continuous Plankton Recorder, Эспен Странн (Espen Strand), IMR, личное сообщение). C. helgolandicus внешне похож на C. finmarchicus, так что таксономическое разделение этих двух видов требует больших затрат времени. Поэтому IMR обычно изучает ограниченное число особей, относящихся к более поздним стадиям развития C. finmarchicus/helgolandicus в совокупности — до 20 копеподитов стадии V и до 20 взрослых самок, — чтобы установить видовую пропорцию в каждой пробе с разреза FB. Наш временной ряд по разрезу FB не свидетельствует о повышении с годами относительной доли или абсолютной численности C. helgolandicus у границы Баренцева моря.

Рис. 3.3.1.6. Временной ряд численности (особей м-2) Calanus finmarchicus, C. glacialis и C. hyperboreus вдоль разреза Фулёя — остров Медвежий (1995–2020 гг.) (слева) и Кольского разреза (1992, 2008–2018 гг.) (справа). Для разреза FB каждый столбик в целом представляет годовое среднее по 4 стоянкам и 5–6 съемкам в год. Для Кольского разреза данные показывают численность в начале лета. Следует отметить сильные различия в масштабах по численности между двумя разрезами и видами. Справа от вертикальных зеленых линий показаны одни и те же годы для обоих разрезов. Рис. 3.3.1.6. Временной ряд численности (особей м-2) Calanus finmarchicus, C. glacialis и C. hyperboreus вдоль разреза Фулёя — остров Медвежий (1995–2020 гг.) (слева) и Кольского разреза (1992, 2008–2018 гг.) (справа). Для разреза FB каждый столбик в целом представляет годовое среднее по 4 стоянкам и 5–6 съемкам в год. Для Кольского разреза данные показывают численность в начале лета. Следует отметить сильные различия в масштабах по численности между двумя разрезами и видами. Справа от вертикальных зеленых линий показаны одни и те же годы для обоих разрезов.

Российские исследования (ПИНРО) вдоль Кольского разреза в июне 2018 г. показали, что в тот момент веслоногие рачки были преобладающей группой зоопланктона и составляли в среднем 64 % численности и 85 % биомассы, а преобладающим видом был Calanus finmarchicus. Средняя численность C. finmarchicus в 2018 г. достигала 308 309 особей м-2, почти в два раза выше значения 2017 г., но ниже значения 2016 г. и долгосрочного среднего (рис. 3.3.1.6, справа). Самая высокая численность C. finmarchicus наблюдалась на самой южной стоянке разреза 69º30′ с. ш. и на северной 72º30′ с. ш., а его самая низкая численность отмечена на 70º00′ с. ш. В популяции C. finmarchicus присутствовали особи всех стадий жизненного цикла: стадии CIII–CIV преобладали на южных стоянках, а особи СI–CIV были представлены на северных стоянках. Средняя численность арктического вида C. glacialis в 2018 г. составила 121 особь м-2, что в 7,6 раза выше оценки за 2017 г. и в 4,2 раза выше долгосрочного среднего значения (рис. 3.3.1.6, справа). C. glacialis в основном встречался начиная с 73º00′ с. ш. и севернее; для этого вида наблюдались только копеподиты стадии CV. Средняя численность арктического вида C. hyperboreus, крупнейшего вида рода Calanus в Баренцевом море, в 2018 г. была выше, чем в 2017 г. (182 и 113 особей м-2 соответственно), и превысила долгосрочное среднее значение (117 особей м-2) (рис. 3.3.1.6, справа). Постепенное увеличение численности C. hyperboreus наблюдается с 2015 г. Наибольшая численность этого вида отмечена к северу от 73º00′ с. ш., а его популяция была представлена копеподитами стадий CIV–CV.

Видовой состав по данным осенней экосистемной съемки

Исследования мезозоопланктона, проведенные ПИНРО в ходе экосистемной съемки Баренцева моря BESS в августе — сентябре 2018 г., показали, что в российской части Баренцева моря веслоногие рачки преобладали как в численности (86,7 %), так и в биомассе (63,2 %) (рис. 3.3.1.7). Общая численность зоопланктона в южной (южнее прибл. 75° с. ш.) части Баренцева моря была ниже, чем в северной (севернее прибл. 75° с. ш.) (1324 и 2012 особей м-3 соответственно). Общая биомасса зоопланктона в северной части Баренцева моря была выше, чем в южной части (243,5 и 134,0 мг м-3 соответственно). Однако результаты по южной части Баренцева моря не вполне сопоставимы с данными за предыдущие годы, поскольку число стоянок в южной части моря в 2018 г. было очень мало (только 9 стоянок).

Рис. 3.3.1.7. Численность (особей м-3) (слева) и биомасса (мг сырого веса м-3) (справа) наиболее многочисленных видов веслоногих рачков (дно — поверхность) в Баренцевом море (по данным проб ПИНРО, отобранных во время экосистемной съемки BESS в августе — сентябре 2018 г.) Рис. 3.3.1.7. Численность (особей м-3) (слева) и биомасса (мг сырого веса м-3) (справа) наиболее многочисленных видов веслоногих рачков (дно — поверхность) в Баренцевом море (по данным проб ПИНРО, отобранных во время экосистемной съемки BESS в августе — сентябре 2018 г.)

В южной части Баренцева моря общая численность и биомасса зоопланктона в 2018 г. немного снизилась (в 1,1 раза) по сравнению с 2017 г. Веслоногие рачки доминировали как по численности, так и по биомассе (78,5 и 65,9 % соответственно). Среди других групп важнейшими были щетинкочелюстные, составившие 25,5 % от общей биомассы зоопланктона. Их численность возросла в 3,0 раза, а биомасса — в 2,0 раза по сравнению с 2017 г. Что касается видового состава веслоногих рачков, наиболее многочисленными были мелкие Oithona similis и Pseudocalanus sp. и более крупные Calanus finmarchicus (48,6, 17,2 и 17,5 % от общей численности веслоногих соответственно), а крупные Metridia longa составляли 8,0 % (рис. 3.3.1.7). Однако с точки зрения биомассы среди веслоногих самыми важными видами оказались C. finmarchicus (70,7 %), M. longa (10,2 %) и Pseudocalanus sp. (8,1 %), в то время как вид O. similis составил лишь 2,1 % (рис. 3.3.1.7). В 2018 г. численность Pseudocalanus sp. и M. longa увеличилась по сравнению с 2017 г., в то время как численность других важных видов веслоногих снизилась. Биомасса основных видов веслоногих (за исключением Pseudocalanus sp.) также снизилась в 2018 г. В северной части Баренцева моря общая численность и биомасса зоопланктона в 2018 г. увеличились в 1,4 и 1,3 раза соответственно по сравнению с 2017 г. Основное увеличение численности и биомассы наблюдалось в популяциях веслоногих рачков и щетинкочелюстных. Веслоногие рачки были наиболее многочисленной (90,0 %) группой зоопланктона. Что касается общей биомассы зоопланктона, веслоногие также представляли наиболее важную группу (63,1 %) в течение 2018 г., тогда как щетинкочелюстные, крылоногие моллюски и гидроидные составляли 24,5, 4,3 и 4,2 % соответственно. В северной части Баренцева моря мелкие веслоногие Pseudocalanus sp. и O. similis и более крупный вид M. longa представляли 45,6, 22,4 и 14,4 % соответственно, в то время как C. finmarchicus и C. glacialis составили 7,2 и 5,0 % от общего числа веслоногих соответственно (рис. 3.3.1.7). Общая биомасса веслоногих состояла в основном из C. glacialis (36,9 %), M. longa (20,4 %), C. finmarchicus (17,5 %), и Pseudocalanus sp. (18,6 %). Численность C. finmarchicus, C. glacialis и M. longa увеличивается с 2015 г., а Pseudocalanus sp. — с 2016 г. В то же время численность O. similis с 2016 г. уменьшается. Те же тенденции наблюдались в биомассе этих видов веслоногих. Наиболее заметное увеличение как численности, так и биомассы наблюдалось у M. longa в 2017–2018 гг.

Биомасса и распределенность макропланктона

Криль

Криль (эвфаузииды) представляет собой наиболее важную группу макрозоопланктона в Баренцевом море, вслед за которой идут бокоплавы-гиперииды. Криль играет значительную роль в экосистеме Баренцева моря, способствуя переносу энергии между разными трофическими уровнями. В Баренцевом море встречаются главным образом четыре вида криля. Thysanoessa inermis преимущественно связан с североатлантическими западными и центральными регионами, тогда как сублиторальный вид Thysanoessa raschii встречается в основном в юго-восточной части Баренцева моря. Представители этих двух видов могут достигать 30 мм в длину. Meganytiphanes norvegica — самый крупный вид (до 45 мм) — обитает по большей части в типичных атлантических водах. Самый мелкий из видов — океанический Thysanoessa longicaudata (до 18 мм) — связан с притоком атлантической воды.

Зимнее распределение и численность

Авторы: Ксения Зайцева (Ksenia Zaytseva) (ПИНРО), Валентина Нестерова (Valentina Nesterova) (ПИНРО), Андрей Долгов (Andrey Dolgov) (ПИНРО) Рисунки: Ксения Зайцева (ПИНРО) и Ирина Прокопчук (Irina Prokopchuk) (ПИНРО)

Серия долгосрочных данных ПИНРО по эвфаузиидам была начата в 1959 г. и остановлена в 2016 г. (рис. 3.3.2.1). В 2017 г. была проведена лишь часть этой съемки; результаты только одной экспедиции, покрывающей южную часть Баренцева моря, представлены в предыдущем отчете WGIBAR. В ноябре — декабре 2019 г. съемку проводили только в западном и северо-западном районах, и полученные пробы в настоящее время обрабатываются. Эти данные не могут сравниваться с данными прошлых лет.

Рис. 3.3.2.1. Индексы численности эвфаузиид (log10 численности особей на 1000 м-3) в придонном слое Баренцева моря по данным российской зимней съемки в течение октября — декабря за период 1959–2015 гг. Основано на уловах прикрепленной к тралу планктонной сети из нижнего слоя в: а) южной части Баренцева моря; и b) северо-западной части Баренцева моря. Примечание: этот ряд данных был остановлен в 2016 г., но он представлен здесь для демонстрации общих тенденций с начала 1950-х и 1960-х гг. Рис. 3.3.2.1. Индексы численности эвфаузиид (log10 численности особей на 1000 м-3) в придонном слое Баренцева моря по данным российской зимней съемки в течение октября — декабря за период 1959–2015 гг. Основано на уловах прикрепленной к тралу планктонной сети из нижнего слоя в: а) южной части Баренцева моря; и b) северо-западной части Баренцева моря. Примечание: этот ряд данных был остановлен в 2016 г., но он представлен здесь для демонстрации общих тенденций с начала 1950-х и 1960-х гг.

Лов эвфаузиид осуществлялся в южной части Баренцева моря во время российско-норвежской зимней съемки (февраль — март 2019 г.) с помощью планктонной сети, прикрепленной к тралу (рис. 3.3.2.2). Отбор проб эвфаузиид в ходе этой съемки был начат в 2015 г. на борту российского исследовательского судна, но в разные годы охватывались различные районы. Эти результаты носят весьма предварительный характер, и сравнение с предыдущими годами требует осторожности. Результаты показывают, что в 2019 г. распределение эвфаузиид в южной части Баренцева моря было сходным с картиной 2018 г. Средняя численность эвфаузиид во всех районах (866 особей 1000 м-3) была ниже, чем в 2015 и 2018 гг. (1255 и 1214 особи 1000 м-3), но выше, чем в 2016 г. (561 особь 1000 м-3). В 2019 г. средняя численность эвфаузиид в центральных и прибрежных районах значительно сократилась по сравнению с 2018 г., оставалась на том же уровне в западных районах, но значительно увеличилась в восточных районах. Как и в предыдущие годы (2015–2018 гг.), скопления эвфаузиид были образованы главным образом местными видами (T. inermis и T. raschii), а также атлантическими видами (M. norvegica и T. longicaudata). Следует отметить, что с 2003 г. в прибрежных, западных и центральных районах стал встречаться еще один тепловодный вид — Nematoscellis megalops. Численность этого вида начала расти с 2012 г. (до 1–3 % от общей численности эвфаузиид), а в 2019 г. их средняя численность составила 0,3 %. Это, вероятно, было связано с интенсивным притоком атлантических вод из Норвежского моря.

Рис. 3.3.2.2. Распределение эвфаузиид (численность, особей 1000 м-3) в придонном слое Баренцева моря по данным российско-норвежской зимней съемки в феврале — марте 2019 г. Рис. 3.3.2.2. Распределение эвфаузиид (численность, особей 1000 м-3) в придонном слое Баренцева моря по данным российско-норвежской зимней съемки в феврале — марте 2019 г.

Летне-осеннее распределение и биомасса

В 2019 г. криль (эвфаузиид) вылавливали стандартным пелагическим тралом Harstad, и 39 % всех проб определяли до уровня вида. Данные о криле, приведенные здесь, представляют приловы при тралении рыбы нулевой группы. В 2019 г. криль был широко распространен в акватории проведения съемки BESS (рис. 3.3.2.3). Значения биомассы в отчете приведены в граммах мокрого веса на квадратный метр (г м-2). Более крупные уловы (более 50 г м-2) были сделаны вокруг Шпицбергена (Свальбарда) и в западной и юго-восточной частях Баренцева моря. Пробы примерно на трети стоянок в 2019 г. отбирали в ночное время (таблица 3.3.2.1). Общую биомассу криля оценивали на основе только ночных уловов. Ночью большинство криля перемещается в верхние слои водной толщи для кормления, поэтому он более доступен для вылова тралом. Как дневные, так и ночные уловы в 2019 г. (средние значения 8,2 г м-2 и 18,5 г м-2 соответственно) были выше долгосрочных средних (2,5 г м-2 и 8,0 г м-2 соответственно).

Рис. 3.3.2.3. Распределение криля (биомасса, г мокрого веса м-2) на основе данных пелагических траловых уловов, охватывающих верхние водные слои (0–60 м), в Баренцевом море в августе — октябре 2019 г. Рис. 3.3.2.3. Распределение криля (биомасса, г мокрого веса м-2) на основе данных пелагических траловых уловов, охватывающих верхние водные слои (0–60 м), в Баренцевом море в августе — октябре 2019 г.

Определение видов эвфаузиид проводили только на норвежских судах. M. norvegica и T. inermis были широко представлены в норвежских пробах, в то время как T. longicaudata наблюдались в основном в западных районах (рис. 3.3.2.4).

Рис. 3.3.2.4. Распределение видов криля (биомасса, г мокрого веса м-2) на основе данных траловых уловов, охватывающих верхние водные слои (0–60 м), в Баренцевом море в августе — октябре 2019 г. Рис. 3.3.2.4. Распределение видов криля (биомасса, г мокрого веса м-2) на основе данных траловых уловов, охватывающих верхние водные слои (0–60 м), в Баренцевом море в августе — октябре 2019 г.

В ходе съемки на борту норвежских судов проводили измерения длины тела криля. Распределение по длине представителей двух распространенных видов (M. norvegica и T. inermis) показано на рис. 3.3.2.5. Длина тела M. norvegica варьировала от 10 до 46 мм (среднее значение 30,1 мм), а T. inermis — от 13 до 33 мм (среднее значение 22 мм).

Рис. 3.3.2.5. Распределение по длине тела T. inermis и M. norvegica в уловах стандартным пелагическим тралом в верхних слоях (0–60 м) Баренцева моря в августе — октябре 2019 г. Рис. 3.3.2.5. Распределение по длине тела T. inermis и M. norvegica в уловах стандартным пелагическим тралом в верхних слоях (0–60 м) Баренцева моря в августе — октябре 2019 г.

В 2019 г. общую биомассу криля оценили в 22,3 млн тонн для Баренцева моря в целом. Это наиболее высокий показатель биомассы с 2011 г., значительно превышающий долгосрочное среднее значение 9,3 млн тонн (рис. 3.3.2.6).

Таблица 3.3.2.1. Общие дневные и ночные уловы (г м-2) криля пелагическим тралом в верхних водных слоях (0–60 м). Таблица 3.3.2.1. Общие дневные и ночные уловы (г м-2) криля пелагическим тралом в верхних водных слоях (0–60 м).

Рис. 3.3.2.6. Биомасса криля (мокрый вес, млн тонн) по оценке для верхних слоев Баренцева моря в целом в период 1980–2019 гг. на основе ночных уловов стандартными пелагическими тралами Harstad с охватом верхних водных слоев (0–60 м) Рис. 3.3.2.6. Биомасса криля (мокрый вес, млн тонн) по оценке для верхних слоев Баренцева моря в целом в период 1980–2019 гг. на основе ночных уловов стандартными пелагическими тралами Harstad с охватом верхних водных слоев (0–60 м)

Бокоплавы (в основном гиперииды)

Данные о пелагических бокоплавах, приведенные здесь, представляют приловы при тралении рыбы нулевой группы стандартным пелагическим тралом Harstad в слое 60–0 м в осеннее время. В 2012 и 2013 гг. бокоплавы отсутствовали в уловах пелагическим тралом, тогда как в 2014 г. небольшие уловы имели место к северу от Шпицбергена (Свальбарда). В 2015–2017 гг. несколько крупных уловов произошло к востоку и северу от Шпицбергена (Свальбарда). В течение 2018 г. уловы бокоплавов были получены к востоку от архипелага Шпицберген (Свальбард). В 2019 г. бокоплавы были обнаружены в основном в северной части акватории проведения съемки (рис. 3.3.2.7). В самых крупных уловах, полученных к северу и востоку от Шпицбергена (Свальбарда), преобладал арктический вид Themisto libellula (рис. 3.3.2.7 и 3.3.2.8). В 2019 г. средние дневные уловы превышали ночные уловы (1,1 г м-2 и 0,8 г м-2 соответственно), причем то же относилось и к максимальным уловам (39,8 г м-2 днем и 17,0 г м-2 ночью). За этот год расчетная биомасса бокоплавов для верхних 60 м Баренцева моря в целом была высокой (1,23 млн тонн) и превысила показатели 2015–2016 гг. примерно в два раза (около 570 тыс. тонн), а показатель 2017 г. — более чем в 20 раз. Более высокие показатели биомассы в 2019 г. с наибольшей вероятностью связаны с более низкими температурами в северном регионе, который был покрыт арктическими водными массами (около 0 °C и ниже).

Рис. 3.3.2.7. Распределение бокоплавов (биомасса, г мокрого веса м-2) на основе данных уловов стандартным пелагическим тралом Harstad, охватывающих верхние водные слои (0–60 м) Баренцева моря в августе — октябре 2019 г. Рис. 3.3.2.7. Распределение бокоплавов (биомасса, г мокрого веса м-2) на основе данных уловов стандартным пелагическим тралом Harstad, охватывающих верхние водные слои (0–60 м) Баренцева моря в августе — октябре 2019 г.

В уловах преобладали представители вида T. libellula, тогда как в ходе съемки получены только два улова Themisto abyssorum. Кроме Themisto sp., в северной части центрального региона с высокой численностью медуз получены небольшие уловы Hyperia galba — вида, связанного с медузами.

Рис. 3.3.2.8. Распределение бокоплавов рода Themisto (биомасса, г мокрого веса м-2) на основе данных уловов стандартным пелагическим тралом Harstad, охватывающих верхние водные слои (0–60 м) Баренцева моря в августе — октябре 2019 г. Рис. 3.3.2.8. Распределение бокоплавов рода Themisto (биомасса, г мокрого веса м-2) на основе данных уловов стандартным пелагическим тралом Harstad, охватывающих верхние водные слои (0–60 м) Баренцева моря в августе — октябре 2019 г.

Длина тела представителей наиболее распространенного и многочисленного вида T. libellula варьировала от 11,0 до 39,0 мм при среднем значении 20,0 мм (рис. 3.3.2.9).

Рис. 3.3.2.9. Распределение T. libellula по длине на основе уловов стандартным пелагическим тралом в верхних слоях (0–60 м) Баренцева моря в августе — октябре 2019 г. Рис. 3.3.2.9. Распределение T. libellula по длине на основе уловов стандартным пелагическим тралом в верхних слоях (0–60 м) Баренцева моря в августе — октябре 2019 г.

Медузы

Приведенное здесь расчетное значение биомассы студенистого зоопланктона представляет приловы при тралении рыбы нулевой группы стандартным пелагическим тралом Harstad в слое 60–0 м в осеннее время в ходе BESS. Оценку биомассы студенистого зоопланктона для Баренцева моря в целом в 2018 г. не проводили из-за неполного пространственного охвата съемки того года, а в 2019 г. она всё еще была невозможна по логистическим причинам. Поэтому мы приводим здесь только временной ряд расчетных показателей биомассы по Баренцеву морю в целом за 1980–2017 гг. (рис. 3.3.2.10).

Рис. 3.3.2.10. Предполагаемая общая биомасса медуз, главным образом представленных Cyanea capillata, в районе отбора проб BESS в течение августа — октября за период 1980–2017 гг. На основе уловов тралом Harstad в верхнем слое 0–60 м — доверительный интервал 95 % обозначен серыми линиями. Рис. 3.3.2.10. Предполагаемая общая биомасса медуз, главным образом представленных Cyanea capillata, в районе отбора проб BESS в течение августа — октября за период 1980–2017 гг. На основе уловов тралом Harstad в верхнем слое 0–60 м — доверительный интервал 95 % обозначен серыми линиями.

Logo ICES