На протяжении тринадцати лет (2006–2018 гг.) изучалось питание мойвы в Баренцевом море, где мойва является ключевым видом в пищевой сети — и как добыча, и как хищник. Распределение мезозоопланктона, по данным ПИНРО/IMR, обычно отличается низким показателем биомассы планктона в центральной части Баренцева моря, наиболее вероятно — вследствие пресса хищников со стороны мойвы и других пелагических рыб. Такую же картину отмечали в 2017–2019 гг. В Баренцевом море наблюдается выраженный сдвиг в характере питания при переходе от более мелкой (
По мере увеличения размера мойва переходит с питания преимущественно веслоногими к питанию эвфаузиевыми (главным образом Thysanoessa inermis — не показано отдельно), причем эвфаузиевые вносили наибольший вклад в рацион по массе в большинство лет (рис. 4.1.1). Бокоплавы-гиперииды составляли лишь небольшую часть рациона мойвы. Наполнение желудков наиболее высоко в центральных и северных районах Баренцева моря, где мойва обычно встречается в самых высоких концентрациях (рис. 4.1.2).
Рис. 4.1.1. Наполнение желудков (ЧИНЖ, Lilly and Fleming 1981) мойвы во время экосистемной съемки BESS в августе — сентябре 2006–2018 гг. В скобках показано число рыб, проанализированных в каждом году.
Рис. 4.1.2. Географическое распределение общего индекса наполнения желудков (ОИНЖ, Lilly and Fleming 1981) мойвы, объединенные данные за 2006–2018 гг. Места расположения полигонов см. в главе 3.Прирост у мойвы сокращался начиная с 2009 г. примерно таким же путем, как и в более ранние периоды относительно высокой численности мойвы (1990–1992, 1998–2002 гг., рис. 4.1.3). Начиная с 2009 г. наблюдалось соответствующее уменьшение наполнения желудков мойвы. Эти тенденции были переломлены в 2014–2015 г., так что теперь как вес по возрастным группам, так и наполнение желудков находятся на относительно высоких уровнях. Следует отметить, что в 2018 г. пространственный охват в российской ИЭЗ был слабым (только 3 стоянки в этой зоне). Уменьшение темпов индивидуального прироста и ухудшение состояния мойвы, которые наблюдались до 2014 г. для большого запаса мойвы, могли быть вызваны уменьшением кормовой базы, связанным сильным выеданием самых крупных планктонных организмов, как можно предположить по уменьшению доли самых крупных по размеру организмов (> 2 мм) в норвежской зоне в ходе осенней съемки (см. раздел 3.3). Видовой состав планктона в северо-восточном регионе изменился; численность крупных видов веслоногих Calanus finmarchicus и C. glacialis (важных кормовых объектов для мойвы) снижалась начиная с 2008 г. и сохранялась на низком уровне, тогда как с 2015 г. наблюдается тенденция к ее увеличению. В 2017–2018 гг. отмечен рост как численности, так и биомассы крупного представителя веслоногих M. longa, который также служит кормовым объектом для мойвы и сайки. Вместе с тем численность мелких веслоногих Pseudocalanus sp., не имеющей значения для питания мойвы, была высокой в 2012–2015 гг., а с 2016 г. снижается. Те же тенденции наблюдались в биомассе этих видов веслоногих. Это изменение видового состава планктонного сообщества, вероятнее всего, вызвано совместным влиянием потепления Баренцева моря и усиленным прессом выедания со стороны различных планктофагов.
Рис. 4.1.3. Прирост (вес по возрастам по данным экосистемной съемки) и наполнение желудков (ОИНЖ) мойвы в 1973–2019 гг.Прирост мойвы зависит от состояния планктонного сообщества (Skjoldal et al., 1992; Dalpadado et al., 2002; Orlova et al., 2010). Мойва осуществляет сильное воздействие на уровень запасов зоопланктона по механизму обратной связи путем хищничества (рис. 4.1.4, Dalpadado et al., 2003; Stige et al., 2014), которое, как выяснилось, особенно выражено для криля в центральной части Баренцева моря (Dalpadado and Skjoldal, 1996).
Рис. 4.1.4. Колебания запаса мойвы и биомассы зоопланктона в Баренцевом море в 1984–2019 гг.
Имеются доказательства влияния плотности на прирост мойвы. Оно находит отражение в уменьшении длины особей (2- и 3-летних) мойвы по мере увеличения ее численности (рис. 4.1.5).
Рис. 4.1.5. Средняя длина в зависимости от численности мойвы в возрасте 2 и 3 лет. Между этими переменными существует отрицательная зависимость высокой значимости; скорректированное значение R2 составляет 0,46 для двухлетних и 0,33 для трехлетних особей.Сайка
Данные по питанию, полученные в 2007–2018 гг., указывают, что сайка в основном питается веслоногими, бокоплавами (главным образом гипериидами Themisto libellula и иногда гаммаридами), эвфаузиевыми и прочими беспозвоночными (в меньшей степени) (рис. 4.1.6). Крупные особи сайки питаются также рыбой. Общий индекс наполнения желудков снижался после 2011 г. и оставался на довольно низком уровне в 2012–2015 гг.; индекс снова возрос в 2016 г. до самого высокого уровня за это десятилетие и оставался относительно высоким в 2017–2018 гг. (рис. 4.1.7). Темп прироста сайки был низким для возраста 3 лет и промежуточным для возрастов 1 и 2 лет в 2016–2018 (рис. 4.1.8) и, таким образом, не отражает увеличение наполнения желудка с уровня 2012–2015 гг. до уровня 2016–2018 гг. Следует заметить, что за большинство лет проведения BESS пространственный охват для сайки был неполным; поэтому данные о приросте и наполнении желудков могут не отображать состояние всей популяции. Наполнение желудков оказалось самым высоким к северу от Шпицбергена и в северной части Баренцева моря. Высокая пропорция бокоплавов в рационе, особенно в 2018 г., может быть связана с высокой численностью Themisto sp. в регионе к востоку от Шпицбергена.
Рис. 4.1.6. Наполнение желудков (ЧИНЖ) сайки в ходе съемок в августе — сентябре 2007–2018 гг. В скобках показано число рыб, проанализированных в каждом году. 
Рис. 4.1.7. Географическое распределение общего индекса наполнения желудков (ОИНЖ) сайки, объединенные данные за 2007–2018 гг.
Рис. 4.1.8. Прирост (вес по возрастным группам по данным экосистемной съемки) и наполнение желудков (ОИНЖ) сайки в 1986–2019 гг.Питание, прирост и половое созревание трески
Питание
На рис. 4.2.1 и 4.2.2 показаны потребление и состав пищи трески.
Рис. 4.2.1. Потребление треской в 1984–2019 гг. Не включены данные о потреблении половозрелой треской за пределами Баренцева моря (3 месяца в первой половине года). Норвежские расчеты, предварительные значения, итоговые данные будут представлены в AFWG 2020. 
Рис. 4.2.2. Состав содержимого желудков трески в Баренцевом море в 1984–2019 г., по весу (объединенные данные по всем размерным группам).Треска — основной потребитель мойвы, хотя другие виды рыб, морские птицы и млекопитающие тоже играют важную роль в этом отношении. Численность запаса трески в Баренцевом море достигала пика около 2013 г. и с тех пор снижается, однако по-прежнему остается выше долгосрочного среднего значения. Нерестовый запас трески и, следовательно, численность старой крупной рыбы все еще очень велики. Расчетная биомасса мойвы, потребляемой треской за последние годы, приближается к биомассе всего запаса мойвы, а в некоторые годы превышает ее (рис. 4.2.3). Уровни численности других хищников, помимо трески, также высокие и, насколько нам известно, стабильные.
Рис. 4.2.3. Размер запаса мойвы и расчетное потребление мойвы треской. Следует заметить, что биомассу мойвы оценивают в сентябре, поэтому такая оценка может не представлять биомассу, доступную для трески в течение года, когда от года к году имеется высокая изменчивость. Расчетное потребление мойвы треской в первом и втором полугодиях показало картину, меняющуюся со временем. В более ранние периоды потребление в течение 1-го и 2-го кварталов находится на высоком уровне. Это потребление в период нереста, а также в весеннее время и в начале лета перед сезонными кормовыми миграциями мойвы. Однако в последнее десятилетие существенное отличие состояло в выраженном увеличении до гораздо более высокого уровня потребления в 3-м и 4-м кварталах (рис. 4.2.3). Это отражает смещение запаса трески к северу и большее пространственное перекрывание популяций трески и мойвы в условиях недавнего потепления.
Рис. 4.2.4. Акустические оценки сайки в сравнении с потреблением сайки треской и % сайки в рационе трески, 1986–2019 гг. На рис. 4.2.4 показано, что между долей сайки в рационе трески и акустическими оценками сайки существует определенная взаимосвязь. Однако очень низкая численность, наблюдавшаяся по акустическим данным в 2018–2019 гг., не согласуется с нынешними тенденциями количества сайки, поедаемой треской.
Рис. 4.2.5. Потребление креветок треской и вылов креветок в сравнении с оценками биомассы креветок (ICES NIPAG 2019). Расчетная биомасса, а также уловы креветок в Баренцевом море с 2017 по 2019 гг. увеличились. Это увеличение в некоторой степени отражается на рационе трески (рис. 4.2.5). Следует отметить, что доля креветок в рационе трески в 2019 г. оказалась самой высокой с 2007 г.
Рис. 4.2.5. Состав рациона трески в северной части Баренцева моря в ходе экосистемной съемки в августе — сентябре 2011–2019 гг. Красные точки обозначают мойву, а синие точки — сайку. Мойва — главный кормовой объект для трески. Высокая или низкая биомасса запаса мойвы влияет на биологическое состояние трески. Во время первого периода падения численности мойвы (1985–1989 гг.) важность мойвы в рационе трески снизилась с 53 % в 1985 г. до 20–22 % (максимально) в остальные годы падения. В течение того периода наблюдалось увеличение доли другой добычи, в частности гипериид, которые составляли 7–23 % рациона трески, и морского окуня, который составил 3–18 %. Во время второго падения численности мойвы (1993–1997 гг.) доля (по весу) мойвы в рационе трески была высокой в течение первых двух лет (47 и 30 %), а затем последовало ее снижение до 6–16 %. В течение этого периода у трески резко — с 4–11 % до 18–26 % рациона — возрос каннибализм. Кроме того, наблюдалось более интенсивное потребление гипериид (1–12 %), однако доля потребленных гипериид была все же гораздо ниже, чем в первый период падения. Во время третьего падения численности мойвы (2003–2006 гг.) потребление мойвы треской оставалось довольно высоким (10–26 %). В рационе трески в схожих долях присутствовало несколько альтернативных кормовых групп: молодь пикши (6–11 %) и трески (5–10 %), сельдь (3–11 %), путассу (1–5 %) и гиперииды (1–12 %). Потребление мойвы треской в самые последние годы остается довольно стабильным (17–31 %), но оно значительно ниже, чем в прежние периоды высокой численности мойвы (в среднем 36–51 %). В последние годы у трески отмечается относительно разнообразный рацион: стабильно высокое потребление молоди трески и пикши (6–11 и 5–11 % соответственно), других видов рыб (11–15 %) и других кормовых групп (21–33 %) (в основном гребневиков и крабов). Исследования рациона трески в районе к северу от 76° с ш. показали различные виды интенсивности питания в трех различных локальных зонах (Долгов и Бензик, 2014). Интенсивность питания трески была низкой (149–169 0/000) в зонах вблизи западного и южного побережья Шпицбергена — там, где треска поедает рыбу непромысловых видов. Другие локальные зоны характеризовались высокой интенсивностью питания (СИП 214–251–169 0/000) преимущественно мойвой; потреблялись также нецелевые виды (липариды и керчаковые), сайка и гиперииды. В этих двух зонах треска традиционно проводит летние месяцы. Третья зона (Земля Франца-Иосифа, северная часть Новой Земли и прилегающие регионы) стала местом обитания, доступным для трески, только с 2008 г.; в этой зоне треска интенсивно (СИП 284–340 0/000) питается сайкой и мойвой. Экспансия трески в северном направлении и ее перемещение в северо-восточную часть Баренцева моря приводят к улучшению кормовых условий для трески при высокой биомассе ее запаса и снижении численности основной добычи (мойвы и сайки). Однако треска интенсивно питалась мойвой и сайкой в 2015–2018 гг., несмотря на их уменьшенные запасы (рис. 4.2.5). В 2019 г. потребление этих важных кормовых объектов было гораздо ниже и происходило в довольно ограниченных зонах в северной части Баренцева моря по сравнению с предыдущими годами. Кроме того, недавно в рационе трески появились некоторые новые кормовые объекты. Неаборигенный краб-стригун (Chionoecetes opilio) стал сравнительно важным кормовым объектом для трески, особенно для крупной трески в восточной части Баренцева моря вдоль Новой Земли (Долгов и Бензик, 2016, Holt et al., направлено в MS). Доля (по весу) краба-стригуна в рационе трески резко возросла начиная с 2014 г. (рис. 4.2.6). В противоположность этому, два других неаборигенных вида краба (камчатский краб и глубоководный краб Geryon trispinosus) не стали более важными для рациона трески. Вероятно, это различие вызвано более значительным перекрыванием ареалов трески и краба-стригуна и его более подходящей для питания трески формой тела и размером.
Рис. 4.2.6. Важность краба-стригуна в рационе трески (% по весу от общего потребления) в 1984–2019 гг. Основано на норвежских расчетах потребления.Потребление и прирост молоди трески были относительно стабильными в последние годы (рис. 4.2.7); для более старой трески отмечалось небольшое снижение (рис. 4.2.8). Половозрелость по возрастным группам у трески существенно снизилась в 2015–2016 гг., но в 2019 г. повысилась до уровня, который наблюдался в начале 2000-х, особенно для возрастов 6–9 лет. Изменения интегральных кривых половозрелости были значительно бо́льшими, чем показано недавними изменениями оценок веса по возрастным группам (рис. 4.2.9 и 4.2.10). Биомасса основных кормовых видов относительно размера запаса трески за последние годы несколько снизилась (рис. 4.2.11). Однако каких-либо последствий «мини-коллапса» запаса мойвы в Баренцевом море периода 2015–2016 гг. для прироста и состояния трески не обнаружено. Это может быть связано с продолжающейся экспансией запаса трески в северную часть Баренцева моря, что делает нетронутые ранее кормовые ресурсы доступными для потребления треской.
Рис. 4.2.7. Прирост трески и объем потребления треской в возрасте 3 лет (ICES 2019a).
Рис. 4.2.8. Прирост трески и объем потребления треской в возрасте 6 лет (ICES 2019a).
Рис. 4.2.9. Половозрелость трески в возрасте 6–9 лет (ICES 2019a).
Рис. 4.2.10. Половозрелость и вес трески в возрасте 7 лет (ICES 2019a).
Рис. 4.2.11. Численность запасов основных рыбных кормовых объектов и креветки по сравнению с приростом трески. 