Причины колебания запаса мойвы

Колебания размера запаса

По оценке 2017 г., однако, размер запаса мойвы отличался от показателей за два предыдущих года и настолько превысил их, что результаты за 2016 и 2017 гг. оказались несовместимыми при сравнении поколений (Skaret et al., 2019). По нескольким причинам рабочая группа по арктическому рыболовству (Arctic Fisheries Working Group) пришла в 2017 г. к заключению, что съемка 2017 г. была более надежной из двух. Skaret et al. (2019) пришли к тому же заключению, рассмотрев несколько возможных причин либо заниженной оценки в 2016 г., либо завышенной оценки 2017 г. Наблюдения за промыслом 2018 г. и осенние акустические оценки запаса мойвы в 2018 г., совпавшие с данными съемки 2017 г., подкрепляют это заключение. Однако оценка размера запаса осенью 2019 г. выявила очень плохое состояние запаса. Трудно предположить, чтобы естественная смертность столь сильно колебалась от года к году, и можно задаться вопросом: давали ли съемки последних лет надежную картину реальных тенденций изменения размера запаса? Окончательное заключение можно будет сделать только после того, как к временному ряду будут добавлены новые оценки запаса, полученные в течение еще одного года или нескольких лет. Предыдущие падения запаса оказывали серьезное влияние на пищевую сеть как в верхнем, так и в нижнем направлении. Ослабление пресса со стороны мойвы как хищника в периоды снижения ее запаса приводило к увеличению численности зоопланктона. Резкое сокращение биомассы мойвы по-разному действовало на питающихся ею хищников. В популяции трески участился каннибализм, снизился прирост трески и медленнее происходило ее половое созревание. Среди морских птиц повысилась смертность и в целом нарушилось пополнение популяций; гнездовые колонии бывали на несколько лет покинуты. Гренландские тюлени столкнулись с нехваткой корма и недостаточным пополнением популяции, а также с повышением смертности, частично из-за того, что они вторгались в прибрежные зоны и попадали в рыболовные снасти. Такие последствия были наиболее выражены во время падения запаса мойвы 1985–1989 гг., тогда как в течение третьего падения они были едва заметными. Gjøsæter et al. (2009) заключили, что эти различия в выраженности последствий были, вероятно, вызваны повышением доступности альтернативных кормовых ресурсов в ходе второго и третьего периодов падения запаса мойвы (в 1990-е и 2000-е гг.). Эти провалы стали результатом слабого пополнения запаса, с наибольшей вероятностью — в сочетании с низким приростом и усиленным прессом хищников. Вполне возможно, что высокие уровни промысловой нагрузки в 1985–1986 гг. усилили и продлили первое падение запаса. После каждого падения запаса промысел прекращался и запас за несколько лет восстанавливался за счет его хорошего пополнения. Несколько авторов предположили, что выедание личинок мойвы молодью сельди оказывало сильное отрицательное влияние на пополнение запаса мойвы и, следовательно, послужило важным фактором, способствовавшим падению запаса в эти периоды (Gjøsæter et al., 2016), в то время как другие (Dolgov et al., 2019) считают, что более значимыми могли быть другие причины периодического ослабления пополнения.

Пополнение запасов мойвы и сайки

Мойва — короткоживущий вид, поэтому колебания размера ее запаса сильно зависят от межгодовой изменчивости его пополнения. Это может означать, что главная причина падений запаса мойвы — плохое пополнение (рис. 4.3.1). В первой половине того периода, для которого доступны расчетные показатели численности нулевой группы и рыб в возрасте одного года, между этими показателями существовало большее соответствие. В последние годы были получены очень высокие, хотя и колеблющиеся оценки численности по нулевой группе, а смертность при переходе от нулевой группы к группе однолеток, как представляется, возросла. Особенно сильно уменьшались в размере при переходе от сеголетков к однолеткам возрастные группы 2007–2010, 2012–2013 и 2016–2017 гг. В то время как три первые падения запаса мойвы были запущены повышенной смертностью на ранней личиночной стадии — между съемкой личинок в мае — июне и съемкой нулевой группы в августе, представляется, что повышенная смертность молоди мойвы в последние годы возникает позднее — между съемкой нулевой группы и акустическим измерением группы однолетков. Причины такой как будто повышенной естественной смертности на этой стадии неизвестны, но, вероятно, могут быть связаны с другими факторами по сравнению с действовавшими в периоды падения запаса в 1980-е, 1990-е и 2000-е гг.

Рис. 4.3.1. Колебания численности мойвы в возрасте 0 (красная линия) и 1 (синяя линия) для поколений 1980–2019 гг.

Средняя длина мойвы нулевой группы несколько варьировала в ходе временного ряда. С биологической точки зрения можно предположить, что выживаемость при переходе от возраста 0 к возрасту 1 может коррелировать с длинной в возрасте 0. Однако график средней длины в возрасте 0 и общей смертности при переходе от возраста 0 к возрасту 1 такой корреляции не показывает. На этом графике, скорее, видно, что оценки численности группы 0 и/или группы 1 и, следовательно, также оценки смертности при переходе от возраста 0 к возрасту 1 содержат много шума. Это вполне могло замаскировать возможные взаимосвязи. На рис. 4.3.2 представлен график запас — пополнение (обновленный график из Gjøsæter et al. 2016) для поколений 1973–2018 гг. Значения биомассы нерестового запаса (SSB) определены с помощью оценочной модели для мойвы (ICES 2019a). Цвет точек соответствует количеству молоди сельди, которое, по оценке, присутствовало в Баренцевом море в год нереста. До 1991 г. количество сельди — это численность сельди в возрастах 1 и 2 по данным оценочной модели, умноженная на средний вес для этих возрастных групп. Начиная с 1991 г. это акустическая оценка биомассы, полученная при съемке запаса сельди в Баренцевом море в летнее время (ICES 2019b). Поколение 1989 г. является самым сильным в возрасте 1 (700 млрд). Среднее пополнение в этот период составляет около 180 млрд. Можно видеть, что пополнение в «красные» годы ниже среднего значения в 11 из 12 лет, тогда как в «зеленые» годы пополнение ниже среднего в 7 из 12 лет. В годы с низкой численностью молоди сельди в Баренцевом море пополнение ниже среднего в 10 из 22 лет. Это подтверждает гипотезу о том, что пополнение запаса мойвы подвергается отрицательному влиянию в годы с существенным количеством молоди сельди в Баренцевом море (Gjøsæter et al. 2016). С другой стороны, общая форма зависимости запас — пополнение, когда наибольшее пополнение получается для низких или умеренных значений SSB, указывает на возможность каннибализма или других механизмов смертности, зависящих от плотности (Dolgov et al., 2019). В любом случае сильная изменчивость пополнения ясно свидетельствует о взаимодействии множества факторов, действующих на пополнение запаса мойвы.

Рис. 4.3.2. График зависимости SSB/пополнение для мойвы. Поколения 1973–2018 гг. Цвет точек соответствует биомассе сельди, как поясняется в тексте. (Обновлено по данным рис. 7 в работе Gjøsæter et al. 2016).

Рис. 4.3.3 показывает график запас — пополнение на основе размера созревающего запаса осенью за полгода до нереста вместо расчетного размера нерестового запаса, а также расчетного числа мойвы нулевой группы в качестве индикатора пополнения вместо мойвы в возрасте одного года.

Рис. 4.3.3. Зависимость между биомассой зрелого запаса (> 14 см) за вычетом весеннего промысла (биомасса на 1 окт. Y, общие уловы с 1 января по 1 апреля Y+1 вычтены, 1000 тонн) и показателем нулевой группы в млрд (Y+1), охват поколений 1980–2019 гг. Размер кругов соответствует биомассе сельди в возрасте 1–3 лет (данные ICES WGIBAR). Минимальный диаметр круга соответствует 0,02 млн тонн сельди (1983 г.), максимальный — 5,02 млн тонн (1994 г.). Красная точка означает поколение 1989 г., которое служит основой для нынешней точки отсчета (Blim).